Abstract
Latitudinale Gradienten im Artenreichtum, d.h. eine Zunahme der Artenzahl von kälteren zu wärmeren Gebieten, sind für viele terrestrische, marine und Süswasserorganismen nachgewiesen worden. Die Hypothese der effektiven evolutionären Zeit gibt eine kausale Erklärung dieser Gradienten: höhere Temperaturen verursachen grössere Mutationsraten, kürzere Generationszeiten, und schnellere Selektion, was zur schnelleren Akkumulation von Arten in wärmeren Gebieten führt. Artenzahlen sind auch in solchen Habitaten grösser, die eine längere ungestörte evolutionäre Zeit hinter sich haben, wie zum Beispiel in der Tiefsee.
Einführung
Die Hypothese der effektiven evolutionären Zeit (effective evolutionary time) wurde als kausale Erklärung der latitudinalen Gradienten im Artenreichtum und mehr generell für Unterschiede im Artenreichtum verschiedener Ökosysteme on Klaus Rohde (1978, 1992) vorgeschlagen.Derartige Gradienten, d.h. die Tatsache, dass es weitaus mehr Arten in wärmeren als in kälteren Breitengraden gibt, sind für zahlreiche Tier- und Pflanzengruppen bekannt, obwohl es Ausnahmen gibt. Es ist mehr und mehr klar geworden, dass eine gute Korrelation von Artenzahl und Umwelttemperatur (oder generell Umweltenergie) besteht. Diese Befunde stellen die Grundlage für die Hypothese der effektiven evolutionären Zeit dar: die Artenzahl nimmt dort am schnellsten zu, wo die Temperaturen am höchsten sind, da Mutationsraten und Selektionsgeschwindigkeit (unabhängig von Generationszeiten) positiv, und Generationszeiten, die ebenfalls die Selektionsgeschwindigkeit beeinflussen, negativ mit Temperatur korreliert sind. Da es viele leere Nischen in allen Breiten gibt, die Arten aufnehmen können, ist die Folge eine schnellere Zunahme der Artenzahl in wärmeren Gegenden (z.B. Rohde 1992, 2005b). Zahlreiche neuere Untersuchungen unterstützen diese Hypothese und sind zuletzt in Rohde (2005c, Nonequilibrium Ecology) diskutiert worden. Der Artenreichtum hängt auch von der Zeit ab, während der ein Biotop oder Ökosystem unter mehr oder weniger gleichen Bedingungen existiert haben, was wahrscheinlich für die latitudinalen Gradienten keine Rolle spielt, aber die anzunehmende grosse Diversität in der Tiefsee erklärt. Zahlreiche weitere Faktoren sind von lokaler Bedeutung für den Artenreichtum (siehe zum Beispiel Rohde 1992, 1999). Die wichtigsten sind Heterogeneität der Umwelt und Grösse eines Habitats.
Historische Aspekte
Einige Aspekte der Hypothese basieren auf früheren Arbeiten, die in Rohde (1978 und 1992) besprochen wurden. So schreibt zum Beispiel Rensch (1954), dass Evolutionsraten anscheinend auch von der Temperatur abhängen, weil die Zahl der Generationen pro Jahr bei Poikilothermen und manchmal auch bei Homoiothermen grösser in wärmeren Gebieten ist, was die Wirksamkeit der Selektion erhöht. Ricklefs (1973) nennt diese Hypothese die “hypothesis of evolutionary speed” oder “higher speciation rates”. Die Arbeit von Stehli et al. (1969) zeigte, dass Gattungen planktonischer Foraminifera in der Kreide und Familien von Brachiopoden im Perm höhere Evolutionsraten in niedrigen als in höheren Breitengraden hatten. Dass die Mutationsraten temperatur-abhängig sind, ist seit den klassischen Untersuchungen Timofeeff-Ressovsky’s et al (1935) bekannt, obwohl kaum spätere Untersuchungen vorliegen. Auch wurden diese Befunde nicht auf evolutionäre Fragestellungen angewandt. Die von Rohde (1992) formulierte Hypothese der effektiven evolutionären Zeit unterscheidet sich von früheren Hyothesen wie folgt: sie schlägt vor, dass Artenreichtum eine direkte Folge von temperatur-abhängigen Prozessen und der Zeit ist, unter der ein Ökosystem bei relativ konstanten Bedingungen existiert hat. Temperatur-abhängige Prozesse sind Mutationsraten, Generationszeiten und (unabhängig von Generationszeiten) Selektionsgeschwindigkeiten (in Folge beschleunigter physiologischer Prozesse bei höheren Temperaturen). Die Hypothese nimmt ferner an, dass die so gebildeten Arten in den weitgehend leeren Nischenraum absorbiert werden. Dies hat zur Folge, dass die Tropen grössere Artenzahlen besitzen. Ohne die Annahme leerer Nischen bleiben alle früheren Ansätze ohne Grundlage, was wahrscheinlich erklärt, dass sie kaum ernsthaft als Alternativen zu den vielen Hypothesen akzeptiert wurden, die davon ausgehen, dass gewisse Faktoren eine obere Grenze für den Artenreichtum setzen, und dass diese Grenzen in den Tropen höher sind als in kälteren Breiten. Dies zeigt zum Beispiel die zusammenfassende Darstellung von Pianka (1974): solche Hypothesen werden nicht einmal erwähnt.
Wichtige neuere Untersuchungen
Einige neuere Untersuchungen (von denen nur wenige hier angeführt werden) stützen die Hypothese. So hat Jablonski (1999, weitere Literatur dort) gezeigt, dass die Diversität des Meeresbenthos seit dem Kambrium, unterbrochen von einigen Zusammenbrüchen und Plateaus, bis heute angestiegen ist. Es gibt keine Hinweise darauf, dass eine Sättigung erreicht ist. Cardillo (1999) hat gezeigt, dass relative Diversifikationsraten pro Zeiteinheit von Vögeln und Schmetterlingen zu den Tropen hin zunimmt. Allen et al. (2002) fanden eine generelle Korrelation zwischen Umwelttemperatur und Artenreichtum für nord- und zentralamerikanische Bäume, für Amphibien, Fische, Prosobranchia sowie Fischparasiten und zeigten, dass der Artenreichtum vorhergesagt werden kann aufgrund der biochemischen Kinetik des Stoffwechsels. Die Autoren folgern, dass Evolutionsraten festgelegt sind durch Generationszeiten und Mutationsraten, beide korreliert mit Stoffwechselraten, die die gleiche Boltzmann-Relation mit Temperatur besitzen. Sie folgern weiter, dass diese Befunde die von Rohde vorgeschlagene Erklärung für latitudinale Gradienten im Artenreichtum stützen. Gillooly et al. 2002) beschreiben ein generelles Modell, ebenfalls beruhend auf ersten Prinzipien der Allometrie und biochemischen Kinetik, welches Generationszeiten als Funktion von Körpergrösse und Temperatur vorhersagt. Empirische Befund stützen die Vorhersagen: in allen untersuchten Fällen (Vögel, Fische, Amphibien, aquatische Insekten, Zooplankton) sind Generationszeiten negativ mit Temperatur korreliert. Brown et al.(2004) haben diese Befunde zu einer allgemeinen Stoffwechseltheorie der Ökologie weiter entwickelt. Bazin et al. (1997, zitiert in Harmelin-Vivien 2002) fanden indirekte Hinweise auf erhöhte Mutationsraten bei höheren Temperaturen. Kaspari et al.(2004) schlossen, dass die Energie-Artbildungshypothese der beste Prädiktor für den Artenreichtum von Ameisen ist. Ferner zeigten Computersimulationen von Rohde und Stauffer (2005), dass das Chowdhury Ökosystem-Modell dann den empirischen Befunden am besten entsprechende Resultate gibt, wenn die Zahl leerer Nischen gross ist. Für eine ausführliche Diskussion dieser und anderer Beispiele siehe Rohde (2005c,http://www.cambridge.org/catalogue/catalogue.asp?isbn=9780521674553 ). Schliesslich, Wright et al (2006) brachten in einer sehr wichtigen Arbeit überzeugende Beweise für direkt durch Temperatureinflüsse verursachte schnellere molekuläre Evolution in den Tropen bei Pflanzen und damit für die Richtigkeit der Hypothese. Ihre Untersuchungen sind auch von Rohde (2006) eingehend besprochen worden.Eine kürzlich veröffentlichte Arbeit über Säugetiere stützt die Hypothese ebenfalls. Gillman et al. (2009 ) fanden aufgrund der Untersuchung von 260 Arten von Säugetieren (10 Ordnungen, 29 Familien), dass die Substitutionsraten des Cytochrom B Gens deutlich schneller bei Arten aus warmen Breiten und Höhenlagen waren als bei Arten aus kalten Breiten und Höhen. Eine kritische Überprüfung der Daten zeigte, dass dies nicht eine Folge von Gendrift oder Körpermasse-Unterschieden sein kann. Die einzigen verbliebenen Möglichkeiten sind ein Red Queen Effekt oder direkte Effekte von Wärmegradienten (inklusive möglicherweise Torpor/Hibernierungs – Unterschiede). Rohde (1992, 1978) hatte schon auf die Möglichkeit hingewiesen, dass die Diversität von Säugetieren ausschliesslich durch die Diversität von Pflanzen und wechselwarmen Tieren weiter unten in der Nahrungskette, d.h. einen Red Queen Effekt bestimmt ist. Er wies auch darauf hin, dass Strahlungen einschliesslich Licht Mutationen bei Säugetieren hervorrufen können, und dass einige homoiotherme Tiere kürzere Generationszeiten in den Tropen haben, was – entweder getrennt oder gemeinschaftlich – den von Gillman et al. gefundenen Effekt erklären kann.Gillman et al. (2010) weiteten ihre frühere Arbeit aus, indem sie das 18S ribosomale Gen bei den gleichen 45 Planzenarten untersuchten. Und in der Tat war die Evolutionsrate von tropischen 51% schneller als bei den Schwesterarten aus gemässigten Klimaten. Ferner war die Substitutionsrate von 18S positiv mit der variableren ITS korreliert. Diese Untersuchungen stützen die Hypothese stark. Wright et al. (2010) testeten die Hypothese an 188 Amphibienarten aus 18 Familien. Sie benutzten mitochondriale RNA Gene 12S und 18S und fanden deutlich schnellere Substititionsraten für Arten aus wärmeren Habitaten, sowohl aus niedrigeren Breiten und Höhenlagen. Wright et al. (2011) fanden, dass Fische aus warmen Gewässern eine 1.61 mal schnellere Gerschwindigkeit der mitochondrialen genetischen Evolution hatten als Fische aus kalten Gewässern (136 Fischarten getestet). Insgesamt ist die Hypothese nun für einige Gene sowohl von Pflanzen als auch Tieren bestätigt worden.
Verwandte Knols
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Literatur
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