Die Amphilinidea, eine kleine Gruppe aberranter Bandwürmer

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Die Cestoden (Bandwürmer) sind eine grosse Gruppe endoparasitischer Würmer in Wirbeltieren. Die meisten Arten gehören zu den Eucestoda (“echten” Bandwürmern), die im allgemeinen eine Anzahl von Proglottiden (“Segmenten”) besitzen. Beispiele sindTaenia(die Schweine- und Rinderbandwürmer) undDiphyllobothrium (der breite Fischbandwurm) des Menschen. Zwei Gruppen, die Gyrocotylidea und Amphilinidea, besitzen jedoch keine Proglottiden. Die Amphilinidea werden in diesem Knol diskutiert. Nur acht Arten in drei Gattungen sind bekannt. Es handelt sich um grosse (einige cm lange), dorsoventral abgeflachte Würmer, die die Leibeshöhle von Knochenfischen (Teleostei) im Süsswasser und Meer, und Süsswasser-Schildkröten infizieren. Larven sind bewimpert und besitzen 10 Haken am Hinterende, die im Adultus erhalten bleiben. – Am besten bekannt istAustramphilina(=Gigantolina)elongatamit Süsswasser-Crustaceen als Zwischenwirte und Süsswasserschildkröten als Endwirte. Eine beträchtliche Anzahl von Arbeiten beschreiben die Morphologie, Elektronenmikroskopie und den Lebenszyklus der Art ([1][2][3][4][5][6][7][8][9][10][11][12][13][14][15][16]). Kurze Übersichten der Amphilinidea wurden von Rohde (2005, 2007) gegeben [17][18]. Die Tree of Life webpage des Autors gibt eine detaillierte Übersicht über alle Aspekte der Amphiliniden und enthält eine umfangreiche Bibliographie.

Austramphilina elongatawird im folgenden eingehend besprochen.

Bau geschlechtsreiferAustramphilina elongataDer geschlechtsreife Wurm erreicht eine Länge von über 150mm und eine Breite von über 14mm (Abb. 1). Wie bei allen Amphiliniden bildet der Uterus drei Schleifen: er erstreckt sich vom hinten gelegenem Ovar (Eierstock) zum Vorderende, läuft wieder zurück und dann zum Vorderende, wo er sich nach aussen öffnet. Die Vagina (Scheide) öffnet sich am Hinterende. Die Hoden sind im ganzen Körper verstreut und die männliche Geschlechtsöffnung liegt am Hinterende nahe der weiblichen (Abb. 2).


Abbildung 1.Austramphilina elongata. Einige Würmer in der Leibeshöhle der Süsswasser-SchildkröteChelodina longicollis. Original Klaus Rohde. © Klaus Rohde


Abbildung 2.Austramphilina elongata, Gesamtexemplar. X = Körper unbekannter Funktion. Original Klaus Rohde. © Klaus Rohde

Bau der Larve vonAustramphilina elongata

Larven sind bewimpert und besitzen 10 am Hinterende gelegene Haken dreier Typen. Zwei Paare sind sägeartig, die anderen sichelförmig (Abb. 3 und 4). Zahlreiche transverse Muskelfasern liegen unter der Körperoberfläche (dem Tegument) der Larve. Einige Bündel von Sensillen (Sinnesrezeptoren) sind ebenfalls vorhanden (Abb. 3 und 4).


Abbildung 3. Hinterende der Larve. Beachte das Bündel von Rezeptoren (Sensilla), transverse Muskelfasern, die bewimperte Epidermis, und fünf Paare von Haken dreier Typen. Original Klaus Rohde. © Klaus Rohde


Abbildung 4. Larve vonAustramphilina elongatamit Silber imprägniert. Beachte die Querbänder von Muskelfasern und die Rezeptoren. Original Klaus Rohde. © Klaus Rohde

Lebenszyklus vonAustramphilina elongata

Die Eier entwickeln sich in Süsswasser. Es ist unbekannt, wie sie aus der Schildkröte ins Wasser gelangen (Abb. 5). Larven schlüpfen und schwimmen umher, bis sie in Kontakt mit einem Krebs geraten. Auf dem Krebs biegen sie sich in der Art, dass sowohl das Vorder- wie auch das Hinterende dicht beieinander auf der Kutikula des Wirtes zu liegen kommen. Die sichelartigen Haken bohren sich in die Kutikula, und die sägeartigen schneiden sich mit sägeartigen Bewegungen durch die Kutikula. Die drei Arten von Vorderdrüsen produzieren anscheinend lytische Sekretionen (bisher jedoch nicht identifiziert), die die Kutikula auflösen. Die Larve dringt in das Wirtsgewebe, wobei die bewimperte Epidermis abgestossen wird. Das Eindringen erfolgt durch die dünne Kutikula der Kiemen oder durch die Bindestellen zwischen den Segmenten und dauert bis zu 30 Minuten vom ersten Kontakt mit dem Krebs. Für Schildkröten infektiöse Larven sind einige mm lang und wurden im Abdomen der Krebse beobachtet. Schildkröten infiizieren sich, wenn sie Krebse fressen. In der Schildkröte dringen Juvenile durch die Oesophaguswand (Abb. 6), wandern entlang der Trachea (Abb.8) durch das Septum in die Leibeshöhle, wo sie die Geschlechtsreife erlangen. Geschlechtsreife Würmer wurden vor allem in der Leibeshöhle, seltener in der Lunge gesehen. Dies legt nahe, dass Eier den Wirt vielleicht über die Trachea und die Mundhöhle verlassen, von wo sie ins Wasser gelangen. Ein Exemplar wurde aber auch in der Harnblase und ein Fragment im Ovidukt gefunden, was die Möglichkeit andeutet, dass Eier den Wirt (auch ?) durch die Kloake verlassen.


Abbildung 5. Lebenszyklus vonAustramphilina elongata. Beachte: es ist unbekannt, wie die Eier aus der Schildkröte entkommen. Original Klaus Rohde. © Klaus Rohde


Abbildung 6. Schnitt durch die Oesophaguswand einer Schildkröte,Chelodina longicollis. Der Pfeil weist auf eine juvenileAustramphilina elongata. Original Klaus Rohde. © Klaus Rohde


Abbildung 7. Zwei juvenile Austramphilina elongata(Pfeile), die entlang der Trachea einer Schildkröte zur Leibeshöhle hin wandern. Original Klaus Rohde. © Klaus Rohde

Lebenszyklen anderer Arten

Amphilina foliaceabenutzt Süsswasser-Amphipoden als Zwischenwirte unf Störe(Accipenser) als Endwirte. Die Art parasitiert die Leibeshöhle des Endwirtes und Eier entkommen durch den Coelomporus, der die Leibeshöhle mit der Aussenwelt verbindet. Eier mir infektiösen Larven werden von Amphipoden aufgenommen: in der Mundhöhle wird die Eischale aufgebrochen, die Larve schlüpft und dringt in den Wirt ein.

AdulteNesolecithus africanusinfiizieren afrikanische Süsswasserfische. Juvenile Würmer wurden in Süsswasser- Garnelen gefunden.

Copyright note

All figures are originals by the author, who owns copyright. They were published in a somewhat changed form in the author’s Tree of Life webpage on the Amphilinidea.

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