Die Gyrocotylidea: eine aberrante Gruppe der Bandwürmer

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Hintergrund

Die Gyrocoylidea sind eine kleine Gruppe parasitischer Platyhelminthen von 10 bekannten Arten in zwei Gattungen,GyrocotyleundGyrocotyloides(obwohl die Identität von Arten umstritten war, siehe z.B.[1]). Sie sind etwa 2-3cm lang und infizieren den Verdauungstrakt (den Spiraldarm) von Holocephali, einer Gruppe von im Meere lebenden Chondrichthyes, welche in kalten Oberflächengewässern und in der Tiefsee leben. Wie die Amphilinidea, mit denen zusammen sie manchmal in die Cestodaria gestellt werden, besitzen sie zehn hintere Haken, und fehlen ihnen die für fast alle Eucestoden (echten Bandwürmer) charakteristischen Proglottiden, und wie alle Neodermata ( = Hauptgruppen parasitischer Platyhelminthen) ist die Oberflächenschicht des Adultus eine syncytiale (nicht aus diskreten Zellen bestehende) unbewimperte Epidermis, welche das Wimperepithel der Larve ersetzt. Zusammen mit den Eucestoda und Amphilinidea bilden sie ein Monophylum (stammen von einer gemeinsamen Stammart ab), die Cestoda (Bandwürmer) (Abbildung 1) [2]. Sie besitzen keine wirtschaftliche Bedeutung, doch sind sie interessant wegen einiger einmaliger biologischer und morphologischer Charakteristika ([3]).


Abbildung 1. Phylogenie der Neodermata ( = Hauptgruppen parasitischer Platyhelminthen) aufgrund einer kladistischen Analyse von DNA und morphologischen Befunden. Beachte, dass die Bandwürmer (Cestoda) einen gemeinsamen Ahnen besitzen, von dem nur sie und keine anderen Gruppen abstammen; d.h. sie sind monophyletisch. Stark modifiziert nach Littlewood et al. 1999 [4]. Siehe auch [5].

Bau des Adultus

Wie bei allen Neodermata ist die Oberflächenschicht des Adultus eine Neodermis, d.h. eine syncytiale unbewimperte Epidermis, die das Wimperepithel der Larve (soweit vorhanden) ersetzt. Ein Darm fehlt ihnen, und das Anheftungsorgan bei Arten vonGyrocotyleist eine stark gefaltete Rosette (Abbildungen 2, 3 und 4). In der GattungGyrocotyloides ist die Rosette napfartig und sitzt auf einem Stiel. Ein sogenannter Trichter öffnet sich dorsal im hinteren Körperabschnitt (er trägt möglicherweise zum Anheften an den Wirt bei).Das Protonephridialsystem des Adultus besteht aus Flammenbulben und einem Netzwerk von Kapillaren und Gängen, die sich durch eine paarige Exkretionsöffnung nahe dem Vorderende nach aussen öffnen. – Gyrocotyliden sind hermaphroditisch. Follikuläre Hoden im vorderen Körperabschnitt sind mit Samenkanälen verbunden, die sich zu einem grossen Samenkanal vereinigen, dessen terminaler Teil ein muskulöser Ductus ejaculatorius ist. Er öffnet sich nahe dem Vorderende. Das weibliche Geschlechtssystem besteht aus einem Ovar (Eierstock mit vielen kleinen Follikeln) im Hinterteil des Körpers, dessen Eizellen in den Ovidukt gelangen und von dort in den von einer Samen- oder Mehlisschen Drüse umgebenden Ootyp. Der Dottergang und die Vagina öffnen sich ebenfalls in den oder nahe dem Ootyp. Die Dotterfollikel des Vitellariums sind über einen Grossteil des Körpers verstreut. Eier (befruchtete, von einer Schale umgebende Eizellen und Dotter) werden im Ootyp gebildet und gelangen in den Uterus, der sich wie auch die Vagina nahe dem Vorderende nach aussen öffnet. – Die hauptsächlichen Komponenten des Nervensystems sind vordere Ganglien (Anhäufungen von Nervenzellen) und etwas grössere hintere Ganglien, verbunden durch Konnektive ( = Längsnerven). – Wie allen Bandwürmern feht den Gyrocotylidea ein Darm, Nahrung wird durch das in zahlreiche Microvilli ausgezogene Tegument absorbiert (Abbildung 5).


Abbildung 2.Gyrocotyla urna. Rosette links. Original Willi Xylander. © Willi Xylander


Abbildung 3. AdulteGyrocotyle fimbriata, Dorsalansicht. Weibliches Geschlechtssystem ausgenommen der Dotterstock rot. Stark modifiziert nach Lynch (1945[6]) aus Cheng (1986) [7] und anderen Quellen. © Klaus Rohde

Abbildung 4. Raster-elektronenmikroskopische Aufnahme der Rosette vonGyrocotylesp., wahrscheinlich G.rugosa, ausCallorhinchus miliiin Tasmanien. Original Klaus Rohde. © Klaus Rohde


Abbildung 5. Raster-elektronenmikroskopische Aufnahme des Teguments vonGyrocotylesp., wahrscheinlichG. rugosa, ausCallorhinchus miliiin Tasmanien. Beachte die zahlreichen Microvilli. Original Klaus Rohde. © Klaus Rohde

Bau der Larve

Die sogenannte Lycophora-Larve besitzt 10 hintere Haken und (zumindest bei einigen Arten) eine bewimperte Epidermis. Die zwei Paare von Vorderdrüsen öffnen sich am Vorderende und unterscheiden sich durch die Grösse der Sekretkörner. Das protonephridiale (exkretorisch-osmoregulatorische) System besteht aus wenigen Flammenbulben, die sich als Kapillaren fortsetzen und zu einem paarigen grossen Exkretionskanal vereinigen. Die beiden Exkretionsporen liegen im vorderen Körperabschnitt. Bewimperte/lamellierte Photorezeptoren liegen am Vorderrand des Gehirns (Abbildung 6). Xylander hat detaillierte elektronenmikroskopische Untersuchungen der Drüsenzellen, Protonephridien, des Nervensystems und der SinnesrezeptorenvonGyrocotyle urnagemacht. Er beschrieb sieben Rezeptorentypen (mit einer Wimper oder unbewimpert) und einen lamellierten Photorezeptor in der Larve vonGyrocotyle urna [8].


Abbildung 6. Larve von Gyrocotyle urna. Stark modifiziert nach zwei Abbildungen von Xylander (1990 [9]) in Rohde (1994 [10]). © Klaus Rohde

Lebenszyklus

Die Lycophora Larve schlüpft aus dem Ei. Versuche den kompletten Lebenszyklus irgendeines Gyrocotyliden auszuarbeiten, schlugen fehl (siehe Ruzskowski 1932 [11] und Simmons 1974 [3]). Wirtsindividuen sind im allgemeinen (doch nicht immer) mit einer einzigen Art von Gyrocotylidea infiziert, doch kann jede Wirtsart zwei Arten beherbigen, von denen jede einen anderen Microhabitat entlang dem Spiraldarm besetzt. Eine Art eines jeden Artenpaares gehört zur sogenannten ‘urna’-Gruppe, die andere zur ‘confusa’-Gruppe. Die erstere hat zahlreiche Körper”wellungen”und sehr ausgeprägte Falten der Rosette, die letztere besitzt einen stärker verlängerten Körper, eine Rosette mit weniger Falten, und weniger Körperwellungen. Junge Wirte können viele Parasiten besitzen, grössere Wirte beherbergen generell nicht mehr als zwei. – Interessant ist das Vorkommen von sogenannten Post-Larven, d.h. voll entwickelten Parasiten im Parenchym eines Wurmes der gleichen Art (z.B.[12]). Xylander (2005) [13] bespricht Gründe für seine Annahme, dass Gyrocotyliden indirekte Lebenszyklen besitzen, d.h. einen Zwischenwirt benutzen (siehe auch [14]).Ökologisch-wirtschaftliche BedeutungPathogene Effekte auf Wirte sind generell nicht offensichtlich und auf stark infizierte Individuen beschränkt. In Hinsicht auf die kleine Zahl der Wirts- und Parasiten-Arten ist es unwahrscheinlich, dass die Gruppe wirtschaftliche und ökologische Bedeutung hat.

Siehe auch: Rohde, K. 2007 [15].

Danksagung

Ich danke Professor Willi Xylander, Senckenberg- Museum Görlitz, für die Aufnahme vonGyrocotyle urna(Abbildung 2).

Literatur

Bristow, G. 1992. On the distribution, ecology and evolution of Gyrocotyle urna, G.confusa and G.nybelini (Cercomeromorpha:Gyrocotylidea) and their host Chimaera monstrosa (Holocephalida: Chimaeridae) in Norwegian waters, with a review of the species question. Sarsia 77, 119-124.Ehlers, U. 1985. Das phylogenetische System der Plathelminthes. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart New York.Simmons, J.E. 1974. Gyrocotyle, a century-old enigma. In: W.B. Vernberg ed. Symbiosis in the Sea, University of South Carolina Press, Columbia SC, pp. 195-218.Littlewood D.T.J., Rohde, K., Bray, R.A. and Herniou, E.A. 1999. Phylogeny of the Platyhelminthes and the evolution of parasitism. Biological Journal of the Linnean Society , 68, 257-287.Xylander, W.E.R. 2001. Gyrocotylidea, Amphilinidea and the early evolution of Cestoda. In: D.J.T. Littlewood and R.A. Bray eds. Interrelationships of the Platyhelminthes, Taylor&Francis, London, pp. 103-111Lynch, J.E. 1945. Redescription of the species of Gyrocotyle from the ratfish, Hydrolagus colliei (Lay and Bennett), with notes on the morphology and taxonomy of the genus. Journal of Parasitology 31, 418-446.Cheng, T.C. 1986. General Parasitology, 2nd ed. Academic Press College Division, Harcourt Brace Jovanovich Publ., OrlandoXylander, W.E.R. 1987. Ultrastructure of the lycophora larva of Gyrocotyle urna (Cestoda, Gyrocotylidea). II. Receptors and nervous system. Zoologischer Anzeiger 219, 239-255.Xylander, W. 1990. Ultrastructure of the lycophora larva of Gyrocotyle urna (Cestoda, Gyrocotylidea). IV. The glandular system. Zoomorphology 109, 319-328.Rohde, K. 1994. The minor groups of parasitic Platyhelminthes. Advances in Parasitology, 33, 145-234.Ruszkowski, J.S. 1932. Etudes sur le cycle evolutiv et sur la structure des cestodes de mer.II. Sur les larves de Gyrocotyle urna (Gr. et Wagen.). Bull. Int. Acad. Pol. Sci. Lett. Cl. Sci. Math. Natur. B, 629-641.Halvorsen, O. and Williams, H.H. 1968. Studies of the helminth fauna of Norway. IX. Gyrocotyle (Platyhelminthes) in Chimaera monstrosa from Oslo Fjord, with emphasis on its mode of attachment and a regulation in the degree of infection. Nytt Magasin for Zoolopgy 15, 130-142.Xylander, W. 2005. Gyrocotylidea (unsegmented tapeworms). In: K. Rohde ed. Marine Parasitology. CSIRO Publishing Melbourne and CABI Wallingford Oxon., pp.89-92.Xylander, W.E.R.1989. Untersuchungen zur Biologie von Gyrocotyle urna (Cestoda) und Überlegungen zu ihrem Lebenszyklus. Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft 82, 251.Rohde, K. 2007. Gyrocotylidea. In: McGraw-Hill Encyclopedia of Science and Technology, vol. 8, 313. McGraw-Hill, New York. ISBN: 0079136656.

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