Trematoden-Saugwürmer. Die Biologie, Morphologie und medizinisch-wirtschaftliche Bedeutung endoparasitischer Platyhelminthen

Authors

Die beiden Hauptgruppen der Trematoden Die Trematoden (endoparasitischen Saugwürmer) schliessen zwei Hauptgruppen ein, die Aspidogastrea und Digenea. Die ersteren wurden in drei Knols besprochen (1, 2 und 3), die letzteren werden hier vorgestellt. Der Haftapparat der Aspidogastrea ist eine ventrale Saugscheibe, und ihre Larven vermehren sich nicht. Die Digenea besitzen entweder einen oder zwei Saugnäpfe (die manchmal auch völlig fehlen), und ihre Larven vermehren sich in einem Zwischenwirt. Beide Gruppen haben eine gemeinsame Stammart, d.h. sie sind Schwestergruppen (Abbildung 1). Gemeinsam mit den Bandwürmern und Monogenea gehören sie zu den Neodermata, die durch eine sogenannte Neodermis (Tegument) charakterisiert sind, d.h. eine nicht bewimperte Oberflächenschicht, welche die larvale bewimperte Epidermis ersetzt (Abbildung 2). Cribb (2005) hat die im Meere vorkommenden Digenea besprochen [1].



Abbildung 1. Phylogenetische Beziehungen der Trematoden aufgrund morphologischer (einschliesslich elektronen-mikroskopischer) Befunde. Beachte, dass die Aspidogastrea und Digenea einen gemeinsamen Ahnen haben, aus dem sich keine anderen Formen entwickelt haben, d.h. sie sind monophyletisch. Stark modifiziert nach Littlewood et al. (1999) [2].



Abbildung 2. Schnitt durch den Saugnapf der Cercarie vonPhilophthalmus, elektronenmikroskopische Aufnahme. Beachte das Tegument (Neodermis) und den Sinnesrezeptor mit einer Wimperwurzel. Original Klaus Rohde. © Klaus Rohde

Bau und Lebenszyklen der Digenea

Bau des Adultus

Die meisten Digenea sind hermaphroditisch, d.h. sie besitzen sowohl männliche wie auch weibliche Geschlechtsorgane. In einigen Gruppen (Schistosomen) sind die Geschlechter getrennt. Anheftung an den Wirt erfolgt mittels einer oder zweier Saugnäpfe, die bei manchen Arten auch völlig fehlen. Das Verdauungssystem besteht aus dem Mundsaugnapf, Pharynx, Oesophagus und blind endenden Caeca. Das exkretorisch/osmoregulatorische System ist ein Protonephridium, d.h. seine Flammen-Bulben kommunizieren nicht offen mit dem umgebenden Gewebe [3]. Die Bulben setzen sich als Kapillaren fort, welche sich zu grösseren Kanälen vereinigen, die sich am Hinterende durch einen Exkretionsporus nach aussen öffnen. Einige Arten, insbesondere die Amphistomem (Arten mit einem vorderen und einem terminalen hinteren Saugnapf) besitzen zusätzlich zum Protonephridialsystem ein Lymphsystem unbekannter Funktion. Das weibliche Geschlechtssystem besteht aus einem Ovar (Eierstock), Ovidukt, manchmal einem Receptaculum seminis (in dem Sperm vom Kopulationspartner gespeichert wird), einem von einer Mehlis’-Drüse umgebenen Ootyp (wo das Ei gebildet wird), Vitellarium (Dotterstock), das sich durch Dottergänge nahe dem Ootyp öffnet, und dem Uterus (in welchem die Eier reifen und dessen terminaler Abschnitt oft zu einem muskulären Metraterm umgebildet ist). Ein enger Kanal, der sogenannte Laurers Kanal, verbindet das weibliche System mit der dorsalen Oberfläche, er dient wahrscheinlich der Ableitung überschüssigen Geschlechtszellen-Materials, oder bei einigen Arten als eine Vagina. Der Uterus öffnet sich gemeinsam mit dem männlichen System durch einen gemeinsamen Gonoporus nach aussen. – Das männliche System besteht aus einem oderer mehrenen Hoden und Samengängen, welche sich vereinigen und terminal zu einer Samenblase erweitern, die oft in einen Cirrusbeutel eingeschlossen ist (Abbildung 3).



Abbildung 3. Generalisiertes Diagramm eines kleinen Trematoden. Original Klaus Rohde. © Klaus Rohde

Einige der untersuchten Trematodenarten besitzen eine grosse Zahl von Rezeptoren verschiedener Typen. Am häufigsten sind Nervenendigungen mit Wimperstrukturen (Abbildung 2). Auch das Nervensystem kann sehr komplex sein. Zum Beispiel haben detaillierte Untersuchungen anDiaschistorchis multitesticularisaus dem Magen einiger malaiischer Süswasser-Schildkröten die Anwesenheit einer grossen Zahl von Riesen-Ganglienzellen gezeigt (Rohde (1968) [6]), neben dem typischen “Leiter”-System von Nerven bestehend aus Längs-Konnektiven und transversen Ring-Kommissuren (Abbildung 4).



Abbildung 4. Querschnitt durchDiaschistorchis multitesticularis auf der Ebene des Cirrusbeutels. Beachte das Leitersystem der Nerven (Längs-Konnektive und Quer-Kommissuren), sowie die Riesenganglien. Caeca rot gezeichnet. Original Klaus Rohde. © Klaus Rohde

Lebenszyklen

Digene Trematoden besitzen eine erstaunliche Varietät von Lebenszyklen, welche jedoch (möglicherweise mit einer Ausnahme) mindestens einen Zwischenwirt und einen Endwirt einschliessen. Der letztere ist fast immer ein Wirbeltier, der erstere meist eine Molluske. Ein typischer Lebenszyklus läuft wie folgt ab: aus dem Ei schlüpft ein bewimpertes Miracidium, das eine Molluske (den ersten Zwischenwirt) infiziert, wo es sich zu einer Sporocyste umbildet. In der Sporocyste (ohne Pharynx) entwickeln sich viele Mutterredien (mit Pharynx) oder eine zweite Generation von Sporocysten, in letzteren wiederum viele Tochterredien, die Cercarien produzieren. Cercarien verlassen die Schnecke und encystieren sich unter Abwerfen ihres Schwanzes entweder in einem zweiten Zwischenwirt oder im Freien. Sie werden vom Endwirt, einem Wirbeltier, mit der Nahrung gefressen und entwickeln sich in ihm zum geschlechtsreifen Wurm. Bei vielen Trematodenarten sind zusätzliche Zwischenwirte vorhanden, in denen sich die Entwicklung fortsetzt, bevor der Endwirt erreicht wird. Abbildung 5 illustriert den Lebenszyklus eines Trematoden aus Geflügel (experimentell infizierten Enten und Hühnern) in Malaia (Rohde and Lee Fah Onn (1967) [5]).



Abbildung 5. Lebenszyklus vonCatatropis indica.Natürliche Infektionen wurden in Süsswasser-Schnecken der ArtBithynia (Digoniostoma)sp. in Malaia gefunden. Cercarien aus ihnen encystierten sich zu Metacercarien ausserhalb der Schnecken. Sie wurden zur Infektion von jungen Enten und Hühnern benutzt, in deren Darm sie sich zu geschlechtsreifen Würmern entwickelten. Ältere Würmer waren auf die Caeca beschränkt. Würmer legten Eier mit zwei langen Filamenten, anscheinend eine Anpassung zur Erhöhung der Schwebefähigkeit im Wasser und zur Verstrickung in Wasserpflanzen, von denen sich Enten (die wahrscheinlichen natürlichen Endwirte) ernähren. Miracidien wurden nicht beobachtet, doch schlüpfen sie sehr wahrscheinlich aus den Eiern, um Schnecken zu infizieren, in denen sie sich zu Sporocysten entwickeln. Tochterredien produzierende Mutterredien entwickeln sich in den Sporocysten. Redien unterscheiden sich von Sporocysten durch den Besitz eines Pharynx. In den Tochterredien entwickeln sich Cercarien, die die Schnecken verlassen und sich auf einem Substrat unter Abwerfung des Schwanzes zu einer Metacercarie encystieren. – Junge Sporocysten wurden auf der Bukkalmasse und dem Oesophagus gefunden, doch auch auf dem Mantel der Schnecke, Mutterredien fanden sich in der Niere, der Verdauungsdrüse und Mantelhöhle, Tochterredien zusätzlich auch auf der Darmwand. Original Klaus Rohde. © Klaus Rohde

Medizinische und wirtschaftliche Bedeutung von Trematoden

Parasitologische Lehrbücher enthalten Abschnitte über durch Saugwürmer verursachte Krankheiten von Menschen und Haustieren [7-10]. Menschliche Infektionen Einige der wichtigsten Krankeiten des Menschen, vor allem in den Tropen, werden durch Trematoden verursacht. Detaillierte Darstellungen werden in anderen knols gegeben. Wir erwähnen sie hier nur kurz. Am wichtigsten sind Blutegel der GattungSchistosoma. Anders als andere Trematoden sind Schistosomem getrenntgeschlechtlich und der Endwirt wird durch aktiv durch seine Haut dringende Furkocercarien, d.h. Cercarien mit einem gegabelten Schwanz, infiziert. Infektionen werden in Süsswasser erworben, z.B. in Reisfeldern, und können zu ernsthaften Symptomen und Tod führen. Würmer leben in Blutgefässen. Ebenfalls wichtig in gewissen Teilen der Erde sind Leberegel wieClonorchis sinensis,Opisthorchis felineusundO. viverrini(Abbildung 6). Infektionen werden durch rohe oder nicht gründlich gekochte Süswasserfische erworben und können zu Lebercirrhose und sogar Tod führen. Ein anderer Leberegel,Fasciola hepatica, ist selten beim Menschen doch häufig bei Schafen und Rindern. Wirte infizieren sich, indem sie die auf Vegetation encystierten Metacercarien fressen. Gelegentlich können die Symptome ernst sein. Larven der zur GattungParagonimusgehörenden Lungenegel encystieren sich in Krabben. Rohe Krabben sind eine Delikatesse in Japan und Infektionen sind daher nicht selten, obwohl Krabben-fressende Wirte wie Katzen häufiger infiziert sind. Todesfälle sind nicht selten. – Weit verbreitet vor allem in Ostasien, Südostasien und Teilen Indiens ist der Riesen-DarmegelFasciolopsis buskivon Schweinen und Menschen (bis zu 75mm lang und 20 mm weit), der ernste Symptome einschliesslich Tod verursachen kann. Infektion erfolgt durch Einnahme von Metacercarien auf Wasserpflanzen.



Abbildung 6. Lebenszyklus vonClonorchis sinensis. Public domain.

Wichtig für die Diagnose von Trematodeninfektionen ist die Untersuchung von Stuhl, Sputum und Urin auf Parasiteneier, welche charakteristische Grösse und Form besitzen (link hier) (Abbildungen 7,8).nsoni



Abbildung 7. Ei vonSchistosoma mansoni, beachte den seitlichen Stachel. Public domain.



Abbildung 8. Ei vonParagonimus westermani. Public domain.

Von Zeit zu Zeit findet man Literaturangaben über seltene menschliche Infektionen mit Trematoden, die sonst nur bei verschiedenen wilden Tieren vorkommen. Zum Beispiel wurde kürzlich über ein einziges Indidivuum von Anchitrema sanguineumbei einem Patienten in Korea berichtet, eine Art die sonst nur aus Fledermäusen und anderen Säugern bekannt war [15]. Es konnte nicht nachgewiesen werden, dass die Symptome des Patienten durch den Wurm verursacht waren . Mehrere Arten von Echinostomatidae, im allgemeinen Parasiten verschiedener wilder Tiere, kommen auch beim Menschen vor.Dicrocoelium dendriticum, ein Leberegel von Schafen, Rindern, Schweinen usw., infiziert auch Menschen, die zufälligerweise infizierte Ameisen (Zwischenwirt des Parasiten) verschlucken (Abbildung 9).



Abbildung 9. Lebenszyklus von Dicrocoelium dendriticum. Public domain.

Trematoden von Vieh und Geflügel

Zahlreiche Untersuchungen befassen sich mit für wirtschaftliche Verluste verantwortlichen Trematoden. Fasciola hepatica, ein Leberegel der Schafe und Rinder (und einiger anderer Tiere), gehört dazu. Der Wurm erreicht eine Länge von 30mm, die verwandte ArtFasciola giganticaerreicht eine Länge von 75 mm. Eier verlassen den Wirt im Stuhl; Miracidien infizieren eine Reihe von Süswasserschnecken wieLymnaeaspp. Sporocysten, Redien und Cercarien werden in Schnecken produziert, Cercarien verlassen die Schnecken und encystieren sich auf einem Substrat, oft Vegetation (z.B. Wasserkresse) als Metacercarien. Nach der Aufnahme durch einen Wirt excystieren sich die Metacercarien im Duodenum, dringen durch die Darmwand in die Bauchhöhle und das Leberparenchym. Sie wachsen zum Adultus in den Gallengängen heran. Diagnose geschieht vor allem durch Nachweis der Eier im Stuhl (link hier). Ein anderer häufiger Leberegel von Schafen, Rindern, Schweinen, Cervidae und gelegentlich des Menschen istDicrocoelium dendriticum.Seine Metacercarien finden sich in Ameisen. Endwirte infizieren sich durch orale Aufnahme von infizierten Ameisen mit Planzen. – Einige Arten der Paramphistomata (Amphistomen: Trematoden mit einem vorderen und einem terminalen hinteren Saugnapf) infizieren Rinder und verschiedene wilde Tiere. Infektion erfolgt durch Aufnahme von Metacercarien mit aquatischer Vegetation. Besonders pathogen und oft fatal istParamphistomum cervi.Viele Trematodenarten, insbesondere der Familien Notocoylidae, Strigeide und Echinostomatidae, infizieren Geflügel. Einige Arten können Krankheiten und Tod verursachen. MeerestrematodenUmfassende Darstellungen der ökologischen, wirtschaftlichen und medizinischen Bedeutung von Meeresparasiten sind zu finden bei Rohde (1993) [11] und bei verschiedenen Autoren in [12].

Die medizinische Bedeutung von Meeresparasiten wird in einem anderen Artikel besprochen. Wichtig sind einige Schistosomen, die normalerweise bei Meeresvögeln gefunden werden und eine Dermatitis beim Menschen verursachen, wenn ihre Larven versuchen, in die Haut zu dringen. Häufig beim Menschen in vielen Teilen der Erde, wo rohe Fische und Wirbellose gegessen werden, sind zahlreiche Arten kleiner Trematoden, vor allem der Familie Heterophyidae. Symptome sind im allgemeinen nicht vorhanden oder mild, gelegentlich jedoch ernst.Die ökologische und wirtschaftliche Bedeutung von Meeresparasiten werden hier besprochen. Digene Trematoden sind die häufigste Gruppe mehrzelliger Endoparasiten von Meeresfischen, und sie sind ebenfalls häufig im Süsswasser. Viele Arten sind noch nicht beschrieben. Delphine und Wale können mitNasitrema, einem etwa 1cm langen Trematoden, infiziert sein. Würmer dringen durch den Nasenkanal in das Gehirn und können ernste, sehr wahrscheinlich zum Stranden der Wirte führende Symptome verursachen. Dailey (2005) [13] beschreibt zwei Beispiele durchNasitremaverursachter ernster Gehirnschäden bei gestrandeten Dolphinen in Japan und Kalifornien. Symptome schlossen Gleichgewichtsverlust ein, welcher die Tiere daran hinderte, ihre Spritzlöcher über dem Wasser zu halten, was Stranden zur Folge hatte. – Ein Beispiel der Wirkung von Trematoden in Aquakultur sind einige Blutegel, die unter anderem die Kiemengefässe des GelbschwanzesSeriola dumeriliinfizieren; Eier häufen sich in den afferenten Kiemenarterien an und blockieren sie, oft mit tödlichem Ausgang. Trematoden sind jedoch nicht so wichtig in Aquakultur wie zum Beispiel Monogenea und Copepoden ([11][14]. Das gleiche trifft zu auf kultuvierte Mollusken, Hummer usw. [12].

 

Literatur

Cribb, T.H. (2005). Digenea (endoparasitic flukes). In: K. Rohde ed. Marine Parasitology. CSIRO Publishing Melbourne and CABI Wallingford Oxon.,pp.76-87.Littlewood, D.T.J., Rohde, K., Bray, R.A. and Herniou, E.A. (1999). Phylogeny of the Platyhelminthes and the evolution of parasitism. Biological Journal of the Linnean Society , 68, 257-287.Rohde, K. (2001). Protonephridia as phylogenetic characters. In: Interrelationships of the Platyhelminthes, pp. 203-216. (eds. D.T.J. Littlewood and R.A.Bray). Taylor & Francis., London and New York.Rohde, K. (1962). Zwei Trematoden-Arten, Odeningotrema bivesicularis n.g., n. sp. und Novetrema nycticebi n.g., n. sp. (Odeningotrematinae n. subfam., Lecithodendriidae), aus dem Darm von Nycticebus coucang in Malaya. Zeitschrift für Parasitenkunde, 21, 465-474.Rohde, K. and Lee, F.O. (1967). Life cycle of Catatropis indica Srivastava (Trematoda, Notocotylidae). Zeitschrift für Parasitenkunde, 29, 137-148.Rohde, K. (1968). The nervous systems of Multicotyle purvisi Dawes, 1941 (Aspidogastrea) and Diaschistorchis multitesticularis Rohde, 1962 (Digenea). Implications for the ecology of the parasites. Zeitschrift für Parasitenkunde, 30, 78-94. Eckert, J. Friedhoff, K. T., Zahner, H. und Deplazes, P. (2008). Lehrbuch der Parasitologie für die Tiermedizin, 2. Auflage. Stuttgart.Mehlhorn,H., Düwel, D. und Raether, W. (1993). Diagnose und Therapie der Parasitosen von Haus-, Nutz- und Heimtieren. Stuttgart, 2. Aufl.Mehlhorn, H., Eichenlaub, Löscher, D.T. und Peters, W.(1995). Diagnose und Therapie der Parasitosen des Menschen. München, 2. Aufl.Mehlhorn, H. und Piekarski, G. (2002). Grundriss der Parasitenkunde, Heidelberg, 6. Aufl. Rohde, K. (1993). Ecology of Marine Parasites. 2nd edition. CAB – International (Commonwealth Bureaux of Agriculture), Wallingford, Oxon, U.K. 298 pp.Rohde, K (ed.) (2005). Marine Parasitology, CSIRO Publishing, Melbourne and CABI Publishing, Wallingford, Oxon. 565 pp. ISBN: 1 84593 053 3Dailey,M.D. (2005). Parasites of marine mammals. In: K. Rohde ed.: Marine Parasitology. CSIRO Publishing Melbourne and CABI Wallingford Oxon., pp. 408-414.Ogawa, K. (2005). Effects in finfish culture. In: K. Rohde: Marine Parasitology. CSIRO Publishing Melbourne and CABI Wallingford, Oxon., pp.378-391.Kusolsuk T, Paiboon N, Pubampen S, et al. (2009). Anchitrema sanguineum (Digenea: Anchitrematidae) Accidentally Found during Colonoscopy of a Patient with Chronic Abdominal Pain: A Case Report. Korean Journal of Parasitology 47, 167-170.

%d bloggers like this: