Parasitismus (Eine Einführung in die Parasitologie)

· Ökologie und Evolution
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Hintergrund

Die parasitäre Lebensweise ist eine der häufigsten, wenn nicht die häufigste Lebensweise auf der Erde. Wahrscheinlich sind mehr als die Hälfte aller Arten Parasiten, viele von ihnen von grosser wirtschaftlicher und medizinischer Bedeutung. Einige der gefährlichsten und am weitesten verbreiteten Krankheiten werden durch Parasiten verursacht, so zum Beispiel die Malaria. Die wirtschaftlichen, durch Parasiten verursachten Verluste erreichen Milliarden von Dollars in jedem Jahr. – Hier geben wir eine kurze Übersicht über verschiedene Parasiten, ihre Anpassungen, Wirkungen auf Wirte, und medizinisch/wirtschaftliche Bedeutung.

Definition

Verschiedene Autoren geben unterschiedliche Definitionen des Parasitismus, abhängig von ihren praktischen und wissenschaftlichen Interessen. Ein medizinischer Parasitologe betont im allgemeinen die durch Parasiten verursachten Krankheiten und ist geneigt, Organismen, die keine Symptome veranlassen, aus der Definition auszuschliessen. Ein Zoologe ist mehr an den physiologischen und morphologischen Anpassungen interessiert. Hier definieren wir Parasitismus als eine enge Assoziation zweier Organismen, von denen einer, der Parasit, von einem anderem, dem Wirt, abhängig ist, indem er irgendeinen Nutzen (zumeist Nahrung) von ihm bezieht; ein Parasit ist im allgemeinen kleiner als sein Wirt und muss einen Wirt nicht unbedingt schädigen.

Der Arbeitsbereich der Parasitologie

Viele Organismengruppen, unter anderem viele Pilze, Bakterien und Viren leben parasitär, doch werden sie im allgemeinen in der Mikrobiologie untersucht, während sich die Parasitologie mit Protozoen und mehrzelligen Tieren befasst. (In französischen Büchern werden Pilze oft in die Parasitologie einbezogen).

Typen von Parasiten und Wirten

Einobligatorischer Parasit benötigt einen Wirt zum Überleben, zumindest auf bestimmten Entwicklungsstadien, ein fakultativer Parasit kann auch ohne einen Wirt leben. Ein Ektoparasit parasitiert die Oberfläche eines Wirtes (oder manchmal eine mit der Oberfläche unmittelbar verbundene Körperhöhle oder ein Organ, wie zum Beispiel die Kiemen eines Fisches), ein Endoparasit lebt im Inneren eines Wirtes. Permanente Parasiten parasitieren einen Wirt über lange Zeiträume, zeitweilige Parasiten leben nur kurzfristig parasitär. Larvale Parasiten sind parasitär als Larven (Abbildung 1), adulte Parasiten sind mit einem Wirt in ihrer geschlechtsreifen Phase assoziiert. Periodische Parasiten besuchen einen Wirt von Zeit zu Zeit. Hyperparasiten des ersten, zweiten usw. Grades sind Parasiten eines Parasiten, oder Parasiten eines Parasiten eines Parasiten, usw. Innerartlicher Parasitismus ist eine parasitäre Beziehung zwischen Individuen der gleichen Art. Latenter Parasitismus ist eine parasitäre Infektion ohne offensichtliche Symptome. Kleptoparasiten jagen anderen Tieren das Futter ab, Brutparasiten legen ihre Eier in die Nester anderer Arten, um sie von dieser Art ausbrüten zu lassen. Mikroparasiten, d.h. Protista, Bakterien, Viren und einige Helminthen (parasitische Würmer) sind klein mit kurzen Generationszeiten, sie vermehren sich im allgemeinen schnell in oder auf einem Wirt, mit einer viel kürzeren Dauer der Infektion als die Lebensdauer des Wirtes, und sie lösen Immunreaktionen im Wirt aus. Makroparasiten, d.h. die meisten Helminthen und Arthropoden (Gliedertiere) induzieren keine oder nur schwache, von der Infektionsstärke abhängige Immunreaktionen, und Infektionen sind oft chronisch (= lang andauernd) und verursachen im allgemeinen Krankheiten doch keine Mortalität. Parasitoide, viele Arten der Hymonopteren, legen ihre Eier in Insektenwirte, die eine zeitlang überleben können, doch schliesslich von den heranwachsenden Larven getötet werden. (Parasitoide sind daher nicht so sehr Parasiten als vielmehr Räuber). Bei pflanzlichen Parasiten unterscheiden wir Holoparasiten (die ihre gesamte Nahrung vom Wirt beziehen) und Hemiparasiten (die einen Teil iher Nahrung mit Hilfe von Chlorophyll selbst produzieren). Ein Zwischenwirt ist ein Wirt, in dem sich nicht geschlechtsreife Stadien eines Parasiten entwickeln, ein Endwirt enthält die geschlechtsreifen Stadien, und ein Transportwirt enthält sich nicht entwickelnde Larvenstadien.

Beispiele:

Bandwürmer und Saugwürmer sind obligatorische Parasiten, die zumindest während eines Teiles ihres Lebenszyklus einen Wirt benötigen, gewisse Maden leben normalerweise von toter organischer Materie, können gelegentlich aber auch lebende Wirte infizieren, d.h. sie sind fakultative Parasiten. Monogenea (= monogene Saugwürmer), Isopoden und Copepoden von Fischen sind Ektoparasiten, digene Saugwürmer (Trematoda) sind Endoparasiten. Trematoden und Monogenea können auch als Beispiele für permanente Parasiten dienen, während Blutegel und Mücken zeitweilige Parasiten sind, die einen Wirt nur kurzfristig zum Blutsaugen besuchen. Die Assel Gnathia lebt als geschlechtsreifes Tier am Meeresboden, während die Larve Meeresfische infiziert, sie ist damit ein larvaler Parasit (Abbildung 1). Der menschliche Madenwurm Enterobius vermicularis ist ein adulter Parasit, d.h. die geschlechtsreifen Formen leben im Darm des Menschen. Mücken sind periodische Parasiten, die einen Wirt nur von Zeit zu Zeit zum Blutsaugen besuchen. Der monogene Saugwurm Udonella infiziert Copepoden, die selbst Parasiten von Fischen sind, er ist deshalb ein Hyperparasit ersten Grades. Männliche Fische vieler Tiefseearten sind innerartliche Parasiten, d.h. sie parasitieren die Weibchen der gleichen Art, aus denen sie Nahrung absorbieren. Der menschliche Madenwurm verursacht im allgemeinen keine Symptome, d.h. er ist ein latenter Parasit. Fregattvögel und die Schmarotzer-Raubmöve sind Kleptoparasiten, die anderen Vögeln im Flug die Nahrung abjagen. Verschiedene Kuckucks-Arten sind Brutparasiten. Viele Viren, Bakterien und Einzeller sind Mikroparasiten, die meisten Helminthen (parasitische Würmer) sind Makroparasiten. Zahlreiche Hymenopteren sind Parasitoide. Misteln sind Hemiparasiten (Abbildung 2), die Kleeseide ist ein Holoparasit.Der Mensch ist der Zwischenwirt, und Mücken sind der Endwirt der menschlichen Malariaparasiten, weil die geschlechtliche Vermehrung in der Mücke stattfindet. Viele Arten von Meeresfischen und –wirbellosen sind Transportwirte vonAnisakis, Nematoden, die die Anisakiasis verursacht.


Abbildung 1. Eine Larve (drittes Stadium) von Gnathia sp. (Isopoda), einem larvalen Parasiten von Meeresfischen. Beachte den grossen Thorax, der sich nach einem Blutmahl mit Blut füllt.© Professor Alexandra Grutter, University of Queensland.


Abbildung 2. Eine Mistel auf einem Eukalyptusbaum in NSW, Australien. Beachte die aus dem Haustorium der Mistel und Wirtsgewebe bestehende Anschwellung an der Verbindungsstelle des Parasiten und Wirtes (Pfeil). Die Kreuze zeigen den Umfang der Mistel an. In Australien sind verschiedene Vogelarten, insbesondere der Mistelvogel Dicaeum hirundinaceum, für die Verbreitung der Misteln verantwortlich. Die Assoziation zwischen Misteln und Vögeln kann als eine mutualistische angesehen werden: Vögel ernähren sich von den Beeren der Misteln, die Misteln ihrerseits sind für ihre Verbreitung von den Vögeln abhängig. Original Klaus Rohde.

Dem Parasitismus verwandte Lebensformen

Einige Assoziationen ähneln dem Parasitismus und können nicht immer eindeutig von ihm unterschieden werden, entweder wegen unzureichenden Wissens oder weil echte Zwischenformen existieren. So ist Phoresie definiert als eine Beziehung, in welcher ein Organismus einen anderen als Mittel des Transportes oder/und zum Schutz benutzt. Kommensalismus ist eine Beziehung, in der ein Organismus die Nahrung in der inneren oder äusseren Umgebung eines Wirtes benutzt, ohne ihn in irgendeiner Weise zu schädigen. Mutualismus gereicht beiden Partnern zum Vorteil. In einer Symbiose (sensu stricto) ist diese gegenteilig nüzliche Beziehung obligatorisch, d.h. die beiden Partner können ohne einander nicht leben. (Allerdings wird der Ausdruck Symbiose (sensu lato) auch zur Kennzeichnung aller Assoziationen zwischen Organismen benutzt, und schliesst dann Parasitismus, Kommensalismus, Mutualismus und Phoresie ein). In der Raubtier-Opfer Beziehung tötet und frisst das Raubtier normalerweise des Beutetier.

Beispiele:

Verschiedene Seepocken (Cirripedia) leben in einer phoretischen Beziehung auf der Oberfläche von Walen, andere besitzen Gewebeauswüchse, die Nahrung aus den Geweben des Wales absorbieren und daher echte Parasiten sind. Ein Beispiel eines Endokommensalen (Kommensale im Innern eines Wirtes) ist die Amöbe Entamoeba coli, die sich von Bakterien im Lumen des Darmes von Menschen ernährt, Beispiele von Ektokommensalen (auf der Oberfläche eines Wirtes lebenden Kommensalen) sind gewisse Seepocken. Der Putzerfisch Labroides dimidiatus ernährt sich von Parasiten und degeneriendem Gewebe verschiedener Meeresfische und beide Partner, der Putzer und der Geputzte, profitieren von der Beziehung. Algen und Pilze in Flechten leben in einer engen Symbiose. Die Katze ist ein Raubtier, das (hoffentlich) Mäuse frisst.Wechsel der BeziehungDie Beobachtung, dass ein Organismus manchmal ein Parasit, ein Kommensale, Mutualist oder Raubtier in Abhängigkeit von den äusseren Bedingungen sein kann, zeigt, dass eine klare Unterscheidung der verschiedenen Assoziationen nicht immer möglich ist. Zum Beispiel kann die Amöbe Entamoeba histolytica längere Zeit als Bakterien-fressender Kommensale leben, um dann parasitär zu werden, d.h. rote Blutzellen zu fressen und die Amöbenruhr auszulösen. Einige Parasiten können unter Umständen sogar die Gesundheit und Fitness von Wirten verbessern, allerdings nur bei geringen Infektionsstärken.

Anpassungen an den Parasitismus

Spezielle Anpassungen, Körpergrösse, Sacculinisierung, Ausbreitung (Zoochorie)

Jede Parasitenart besitzt spezielle Anpassungen, die die Infektion eines Wirtes und Überleben in ihm ermöglichen. Zum Beispiel kann ein Malariaparasit eines Vogels nicht im Menschen überleben, und der menschliche grosse Rundwurm Ascaris lumbricoides lebt ausschliesslich im Darm des Menschen (obwohl die eng verwandte ArtAscaris suisdes Schweines manchmal für die gleiche Art gehalten wird). In anderen Worten, jede Art besitzt besondere Anpassungen, die ihr ermöglichen, ihren Lebenszyklus in bestimmten Wirten zu vollenden. Derartige Anpassungen, die nur in wenigen Fällen eingehend untersucht worden sind, bestimmen nicht nur die Wirtsarten, sondern auch den Grad der Wirtsspezifität, d.h. wie viele Wirte benutzt werden können. – Zusätzlich zu diesen speziellen Anpassungen gibt es auch gewisse Anpassungen, die vielen Parasiten gemeinsam sind, d.h., die als allgemeine Anpassungen an eine parasitäre Lebensweise angesehen werden können. Darunter befindet sich zum Beispiel die im allgemeinen geringere Körpergrösse relativ zur Grösse des Wirtes (Abbildung 3). Vielleicht überraschend sind Parasiten jedoch oft grösser als ihre freilebenden Verwandten (Bandwürmer können mehrere Meter lang sein, verwandte freilebende Turbellarien sind jedoch selten grösser als einige mm). Ursachen hierfür sind 1) der fast unbegrenzte Vorrat an Nahrung im Wirt, und 2) die Tatsache, dass nur wenige Parasiten einen Wirt erreichen, was durch Produktion grosser Zahlen von Larven kompensiert werden muss: je grösser der Parasit, desto mehr Eier kann er produzieren!


Abbildung 3. Der Bandwurm (Amphilinidea) Austramphilina elongata in der Körperhöhle einer Schildkröte. Der Wurm ist einige cm lang, aber trotzdem viel kleiner als der Wirt. Seine Körpergrösse ermöglicht die Produktion zahlreicher Eier, was zur Kompensierung des Verlustes zahlreicher Larven während des Lebenszyklus erforderlich ist.© Klaus Rohde.

Zahlreiche Parasitenarten haben ein relativ einfaches Nervensystem und wenige Sinnesrezeptoren, eine Erscheinung, die mit Sacculinisierung bezeichnet wird. Einige gut untersuchte Ausnahmen sind von den Aspidogastrea (Trematoda) bekannt.: (http://knol.google.com/k/klaus-rohde/sacculinisierung-bei-parasiten-die/xk923bc3gp4/37). Alle Tierarten müssen sich ausbreiten können, 1) weil eine auf eine kleine Region beschränkte Population das Risiko eingeht, bei sich verschlechternden Umweltbedingungen auszusterben, 2) weil Ausbreitung die Inzucht und damit den Verlust evolutionärer Anpassungsfähigkeit vermindert, und 3) weil (bei Parasiten) Ausbreitung vielleicht die Gefahr verringert, dass ein Wirt überinfiziert wird (?). Bei Parasiten ist die Ausbreitung oft völlig passiv, d.h. hängt ausschliesslich vom Wirt ab. Doch besitzen viele Parasiten komplizierte Ausbreitungsmechanismen, so wie die Flotationsorgane larvaler Saugwürmer (Cercarien).InfektionsmechanismenBesonders eindrucksvoll und bei vielen Arten gut untersucht sind Infektionsmechanismen. Wirte können durch Inokulation infiziert werden (Malaria), durch Kotverschmutzung offener Wunden (Chagas-Krankheit). Retrofektion (Wanderung von Larven vom Anus in den Darm, Enterobius vermicularis), orale Aufnahme von Cysten (Amöbenruhr), Aufnahme von Eiern (Ascaris lumbricoides), Aufnahme von Sporen (Microsporidia) (Abbildung 4), Aufnahme von Transportwirten (Anisakis), Aufnahme von Zwischenwirten (breiter FischbandwurmDiphyllobothrium latum), Einatmung (wahrscheinlichPneumocystis), Kontaktübertragung (Krätze-Milben), Küssen (Trichomonas tenax), Geschlechtsverkehr (Trichomonas vaginalis), Eindringen durch die Haut (Hakenwürmer), Eindringen in die Nasengänge (Naegleria fowleri), Infektion des Foetus in der Gebärmutter (Malaria,Toxoplasma).


Abbildung 4. Reife Spore von Vairimorpha cheracis (Microsporidia) des australischen Krebses Cherax destructor, elektronenmikrospkopische Aufnahme. Beachte den Zellkern, die hintere Vakuole und Schnitte durch die 11 Schleifen des Polarfilamentes. Infektion einer neuen Wirtszelle erfolgt durch “Injektion” des Sporenmaterials durch das in die Wirtszelle eingedrungene Filament. © Dr. Elizabeth Moodie.

Viele Arten besitzen überraschende Anpassungen ihres Verhaltens, die Eintritt in einen Wirt ermöglichen. Wir erwähnen einige Beispiele unter den Saugwürmern (Trematoda). Der Leberegel der Schafe, Dicrocoelium lanceolatum (= D. dendriticum), benutzt Landschnecken als ersten und Ameisen als zweiten Zwischenwirt. In der Schnecke werden in Schleimhaufen aggregierende Cercarien produziert, die von der Schnecke ausgestossen und von Ameisen gefressen werden. Die erste Cercarie oder ersten Cercarien, die in eine Ameise eindringen, wandern in das suboesophageale Ganglion und lösen dadurch spastisches Verhalten der Ameise aus, die sich jetzt an eine Pflanze klammert. Dies erhöht die Wahrscheinlichkeit, dass sie von einem Schaf gefressen wird. – Ein Larvenstadium, die Sporocyste, des Saugwurmes Leucochloridium macrostomum besitzt auffallende, sich in die Tentakel der Schnecke erstreckende Auswüchse. Durch rhythmisches Pulsieren ahmen diese Auswüchse das Verhalten von Würmern nach, die die natürliche Nahrung kleiner Vögel darstellen. Die Vögel beissen die Tentakel ab und infizieren sich dadurch. Ferner induzieren die Sporocysten eine Wanderung der Schnecken an stärker exponierte Stellen der Vegetation (Abbildung 5).

 

 

Abbildung 5. Die Sporocyste des Saugwurmes Leucochloridium. Ein auffallend gefärbter Teil der Sporocyste (in der Abbildung oben) kann sich in die Tentakel der Schnecke ausstrecken. Er pulsiert und zieht damit die Aufmerksamkeit kleiner Würmer-fressender Vögel auf sich. Vögel beissen die Tentakel ab und infizieren sich dadurch.

Aggregation, Hermaphroditismus, Parthenogenese und asexuelle Reproduktion.

In einer Wirtspopulation sind einzelne Wirte niemals im gleichen Grade infiziert. Die Mehrheit der Parasiten findet man immer in wenigen der Wirte, d.h., Verteilungen sind aggregiert. Es ist unklar, ob Aggregieren eine biologische Funktion hat , wie zum Beispiel eine Erhöhung der Paarungswahrscheinlichkeit, oder Begrenzung des Schadens auf bestimmte Mitglieder einer Wirtspopulation. – Allgemein angetroffen bei Parasiten werden Hermaphroditismus, Parthenogenese und asexuelle Reproduktion. Und diese haben mit grosser Wahrscheinlichkeit eine biologische Funktion. Weil in den meisten Fällen nur eine einziges oder vielleicht wenige Parasiten mit Erfolg einen Wirt infizieren, ist es wichtig, dass Populationen von einem einzigen oder wenigen Individuen aufgebaut werden können. Und Parthenogenese sowie asexuelle Reproduktion erlauben dies. Im ersten Fall entwickeln sich Geschechtszellen ohne Befruchtung, im zweiten Fall können sich somatische (Körper-) Zellen weiterentwickeln. Ein Beispiel für asexuelle Reproduktion sind Malariaparasiten, die sich durch Schizogonie in menschlichen roten Blutzellen vermehren. Ein Beispiel für Parthenogenese sind (wahrscheinlich) sich in Mollusken entwickelnde Trematodenlarven. Fast alle Trematoden, sowie Bandwürmer und Monogenea, sind hermaphroditisch, was die Chancen, einen Paarungspartner zu treffen, zumindest verdoppelt. Ferner können sich viele hermaphroditische Arten selbst befruchten.

Wirtsspezifität

Parasiten einer Art werden nie in allen potentiellen Wirtsarten gefunden, sie sind immer auf gewisse Wirtsarten oder sogar eine einzige beschränkt, d.h. sie besitzen einen gewissen Grad der Wirtsspezifität, obwohl der Grad der Spezifität variiert. Zum Beispiel kommt der menschliche Madenwurm Enterobius vermicularis nur beim Menschen vor, während Toxoplasma gondii viele Wirte, vor allem Säugetiere infiziert. – Das gleiche trifft auf die Spezifität für gewisse Nischen in oder auf den Wirten zu. Zum Beispiel findet man den Erreger der Amöbenruhr im Darm, in der Leber, Lunge, im Gehirn und anderen Organen des Menschen. Geschlechtsreife Blutegel (Schisosoma) infizieren dagegen nur die Blutgefässe.Einfache und komplexe LebenszyklenMan kann zwei Haupttypen von Lebenszyklen unterscheiden: viele Parasiten (z.B. Läuse, Flöhe, Monogenea) benutzen einen einzigen Wirt, d.h. sie haben einen direkten Lebenszyklus. Andere (z. B. digene Saugwürmer = Trematoda) benutzen nacheinander einen Endwirt und einen oder mehrere Zwischenwirte, d.h. sie besitzen einen indirekten Lebenszyklus. Das geschlechtsreife Stadium findet man im Endwirt, die Larvenstadien in den Zwischenwirten. Ein Beispiel eines Trematoden mit drei nacheinander infizierten Zwischenwirten ist der Vogelsaugwurm Strigea falconispalumbi. Wie in fast allen Saugwürmern dienen Mollusken (meist Schnecken) als erster Zwischenwirt, Kaulquappen/Frösche als zweiter, Amphibien, Schlangen, Sägetiere oder Vögel als dritter Zwischenwirt. Raubvögel, die den dritten Zwischenwirt fressen, dienen als Endwirt. Bei gewissen Parasiten gibt es alternative Lebenszyklen. So hat die Aspidogastrea-Art Aspidogaster conchicola sowohl einen direkten wie auch einen indirekten Lebenszyklus: Adulte Würmer in Mollusken produzieren Eier, die von anderen Mollusken inhaliert werden und sich dort zu adulten Würmer entwickeln, doch Fische können sich ebenfalls infizieren, indem sie Mollusken fressen (Abbildung 7). Bei anderen Aspidogastrea-Arten und auch bei dem Bandwurm (Amphilinidea) Austramphiina elongata, unter vielen anderen, ist der Lebenszyklus dagegen immer indirekt. Die letztere Art hat einen Zwischenwirt (Süsswassser-Krebs) und einen Endwirt (Süsswasser-Schildkröte): die Eier verlassen auf unbekannte Weise die Schildkröte, Wimperlarven schlüpfen im Süsswasser und dringen durch die Kutikula eines Krebes, Schildkröten infizieren sich, indem sie Krebse fressen (Abbildung 6).

Abbildung 6. Lebenszyklus von Austramphilina elongata (Cestoda, Amphilinidea). Beachte, dass der Parasit immer einen indirekten Lebenszyklus durchläuft, der ohne Ausnahme einen Zwischenwirt (Krebs) und einen Endwirt Schildkröte) einschliesst. © Klaus Rohde.


 

Abbildung 7. Lebenszyklus von Aspidogaster conchicola (Trematode, Aspidogastrea). Beachte, dass der Parasit seinen Lebenszyklus in Mollusken vollenden kann, d.h. er hat einen direkten Lebenszyklus mit nur einem Wirt. Er kann jedoch einen Fisch zusätzlich zu einem Molluskenwirt einbeziehen, d.h. einen indirekten Lebenszyklus haben.© Klaus Rohde.

Virulenz von Parasiten

Virulenz ist definiert als der Schädigungsgrad, den ein Wirt infolge einer Infektion erleidet. Es bestehen zwei sich entgegengesetzte Trends, die die Virulenz bestimmen: 1) es ist oft nicht im Interesse des Parasiten, seinen Wirt ernsthaft zu schädigen oder sogar zu töten, weil er sich damit selbst schädigen würde; 2) andererseits kann die Übertragung eines Parasiten auf einen anderen Wirt durch Schwächung des Wirtes erleichtert werden: ein geschwächter Wirt könnte leichter Opfer eines Raubtieres werden, das als nächster Wirt dient. Evolution wird daher manchmal zu einer Verstärkung, manchmal zu einer Schwächung der Virulenz führen.

Wechselbeziehungen zwischen Wirt und Parasit

Putzsymbiose

Eine Reihe von Verhaltensmustern sind bekannt, die zur Entfernung von Parasiten führen. Hierzu zählen Sich-Putzen und “Baden” von Vögeln in Staub und Wasser, passives und aktives Benutzen von Ameisen (wobei Ameisen entweder über den Körper kriechen oder aber aktiv über die Federn gequetscht werden). Jedoch sind Beweise für die Reduktion der Infektion infolge solcher Aktivitäten spärlich. Auch das Reiben von Delphinen an Felsen, und das Aus-dem-Wasser-Springen von Fischen spielen möglicherweise eine Rolle. Gut untersucht ist die Putzsymbiose, in der ein Tier (der Putzer) ein anderes (den Wirt) von Parasiten und krankem Gewebe säubert. Zum Beispiel ist Putzsymbiose bei Vögeln beobachtet worden, die Ektoparasiten von Rindern, Nilpferden und an der Wasseroberfläche liegenden Fischen fressen. Sie ist auch bekannt von Garnelen und von mehr als hundert Arten von Süsswasser- und Meeresfischen. Wirte sind Süsswasser und Meeresfische, der Galapagops-Leguan, Wale und Delphine, und Wirbellose, unter anderem. Viele Putzerfische besitzen spezielle morphologische Anpassungen, z.B. einen terminalen Mund und veschmolzene Vorderzähne, sowie auffallende Farbmuster, die die Aufmerksamkeit von Wirten auf sich zu ziehen (Abbildungen 8 und 9). Der Putzerfisch Labroides dimidiatus vollführt sogar einen “Putztanz”, der Wirtsfische anzieht. Durch bestimmte Einladungs-Haltungen signalisieren Wirte einem Putzer, dass sie gesäubert werden wollen.


Abbildung 8. Der Putzerfisch Labroides dimidiatus, der einen Wirt, den Meeresfisch Diagramma pictum säubert. Beachte das auffallende Farbmuster und den terminalen Mund des Putzerfisches.© Professor Alexandra Grutter, University of Queensland.


Abbildung 9. Der Putzerfisch Labroides dimidiatus, der einen Wirt, den Meeresfisch Diagramma pictum säubert. Beachte das auffallende Farbmuster und den terminalen Mund des Putzerfisches.© Professor Alexandra Grutter, University of Queensland.

Immun- und Gewebereaktionen

Resistenz

Wirte sind durch zwei Arten von Mechanismen gegen Parasiteninfektionen geschützt:1) Humorale und Gewebsreaktionen des Wirtes benutzen die Fähigkeit des Wirtes, Selbst (seine eigenen Zellen) von Nichtselbst (fremde Zellen und Material) zu unterscheiden. Bei Wirbeltieren sind drei Arten derartiger Reaktionen bekannt: Phagozytose, Entzündung und adaptive Immunität. Die ersten beiden sind unspezifische Gewebsreaktionen, die dritte ist spezifisch für bestimmte Arten von Nichtselbst-Material. Immunreaktionen beruhen auf Antigenen des Parasiten, welche die Bildung von spezifischen Antikörpern im Wirt induzieren. Immunreaktionen von Mikroparasiten sind wirkungsvoller als die von Makroparasiten.2) Wirte besitzen unterschiedliche Grade der “Resistenz” gegen Infektionen, die nicht auf erworbener Immunität beruhen. Zum Beispiel sind einige Schafe resistenter gegen Rundwurminfektionen als andere, selbst wenn sie nie vorher mit den Parasiten infiziert waren, und ältere Individuen könne resistenter als junge sein (Altersresistenz).

Wirkungen auf Wirte

Wie oben bereits erwähnt, beeinflussen einige Parasiten ihre Wirte wenig, während andere starke und manchmal tötliche Symptome verursachen. Malaria verursacht ernste Symptome, besonders bei Kindern, und führt häufig zum Tod. Der menschliche Madenwurm Enterobius vermicularis ist dagegen im allgemeinen (jedoch nicht immer) harmlos. Monogenea verursachen in freier Natur im allgemeinen kaum Symptome, führen jedoch nicht selten auch zum Massensterben von Fischen, besonders in Aquakultur.

Artenreichtum von Parasiten und Verbreitung von Parasiten im Tier- und Pflanzenreich

Arndt (1940) war der erste, der den Anteil der Parasiten an der Gesamtfauna in einem Land bestimmte. Er fand 10 000 Parasitenarten unter 40 000 Arten in Deutschland, zählte auf Pflanzen parasitierende Insekten jedoch nicht als Parasiten. Price (1977) schloss solche Arten ein, jedoch nicht temporäre Parasiten wie Mücken und Blutegel, und schätzte, dass mehr als die Hälfte aller Tierarten in der britischen Fauna Parasiten sind.Dreizehn grosse Taxa (Stämme, Unterstämme, Klassen) bestehen ausschliesslich aus Parasiten, und viele andere Gruppen enthalten einen grossen Anteil an Parasiten. Selbst einige Wirbeltiere sind Parasiten. Unter den 250 000- 400 000 Arten von Blütenpflanzen (Angiospermen) sind etwa 4 100 Arten (in 16-19 der etwa 462 Pflanzenfamilien) parasitisch.

Wirtschaftliche und medizinische Bedeutung von Parasiten

Einige der wichtigsten Tropenkrankheiten werden durch Parasiten verursacht, so die Bilharziose durch Saugwürmer (Schistosoma), die Filariasis durch Filarien (Rundwürmer), die Amöbenruhr durch Entamoeba histolytica (Protozoa), und vor allem die Malaria durch einige Arten von Plasmodium (Protozoa). Einige 100 Millionen Menschen sind mit Malaria infiziert, und einige Millionen sterben in jedem Jahr, vor allem Kinder in Afrika südlich der Sahara. Es gibt keine wirksame Impfung, und die verschiedenen zur Behandlung benutzten Medikamente führen schnell zur Entwicklung von Resistenz.Die folgende Webseite gibt wichtige Informationen über Tropenkrankheiten einschliesslich Parasitosen, besonders gedacht für Reisende:http://tropeninstitut.de/krankheiten/index.phpSchwächung der Immunreaktionen infolge von AIDS, sowie die Entwicklung von Resistenz gegen gewisse, für Parasiteninfektionen (z.B. Malaria) benutzte Medikamente, stellen ernste Probleme im Kampf gegen Parasitosen (Parasiteninfektionen) dar. Die Prävalenz von Darmparasiten nimmt auch wegen der zunehmenden Urbanisierung zu. Die Erderwärmung wird zu einer Ausbreitung vieler Tropenkrankheiten wie Malaria in zur Zeit kühlere Gegenden führen.Unter den Parasiten der Nutztiere verursacht Ostertagia ostertagi, einer der vielen Rundwürmer von Rindvieh, einen jährlichen Verlust von US$ 600 Millionen allein in den Vereinigten Staaten. Resistenz gegen Medikamente ist ein ernsthaftes Problem. Parasiten sind auch von grosser Bedeutung in der Aquakultur, in der sie zu wiederholten Massensterben bei Austern, Fischen usw. geführt haben.Viele Parasiten, insbesondere Nematoden, sind wichtige Pesterreger bei Pflanzen. Der jährliche Ernte-Verlust als Folge von Nematodeninfektionen in den Vereinigten Staaten allein wurde auf US$ 8 Milliarden (12%) geschätzt, und auf US$ 78 Milliarden weltweit.Andererseits können Parasiten auch zur Kontrolle von Insektenschädlingen benutzt werden.

 

Danksagung

Ich danke Professor Alexandra Grutter, University of Queensland, Brisbane, für die Photos von Gnathia (Abb. 1) und des Putzerfisches (Abb. 8 und 9), und Dr. Elizabeth Moodie, Townsville, für die elektronenmikroskopische Aufnahme der Microsporidie (Abbildung 4).

Weiterführende Literatur

Amlacher, E. (1992). Taschenbuch der Fischkrankheiten, 6.Auflage. Gustav Fischer Verlag Jena.Dönges, J. (1980). Parasitologie. Mit besonderer Berücksichtigung humanpathogener Formen. Thieme Verlag. Eckert, J. Friedhoff, K. T., Zahner, H. und Deplazes, P. (2008). Lehrbuch der Parasitologie für die Tiermedizin, 2. Auflage. Stuttgart.Mehlhorn,H., Düwel, D. und Raether, W. (1993). Diagnose und Therapie der Parasitosen von Haus-, Nutz- und Heimtieren. Stuttgart, 2. Aufl.Mehlhorn, H., Eichenlaub, Löscher, D.T. und Peters, W.(1995). Diagnose und Therapie der Parasitosen des Menschen. München, 2. Aufl.Mehlhorn, H. und Piekarski, G. (2002). Grundriss der Parasitenkunde, Heidelberg, 6. Aufl. Möller, H. und Anders, K. (1983). Krankheiten und Parasiten der Meeresfische. Verlag Heino Möller, Kiel.Odening K. (1969). Entwicklungswege der Schmarotzerwürmer. Akademische Verlagsgesellschaft Geest & Portig K.G., Leipzig.Rohde K. (1993). Ecology of Marine Parasites 2nd Edition. CAB International, Oxford.Rohde, K. (2001). Parasitism. Encyclopedia of Biodiversity. Academic Press.Rohde, K. ed. (2005). Marine Parasitology. CSIRO Melbourne and CABI Wallingford, Oxon.Wenk, P. und Renz, A. (2003). Parasitologie – Biologie der Humanparasiten. Georg Thieme Verlag.

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