Nischenbegrenzung und -abgrenzung (Nischentrennung)

· Ökologie und Evolution
Authors

Im Anschluss an Hutchinson definieren wir eine Nische als den Platz einer Art in einem hyperdimensionalen Nischenraum. Nischendimensionen sind Habitat, geographische Verbreitung, Wirt (bei Parasiten und Symbionten), Futter, Umwelttemperatur und Salinität, bestimmte Wellenlängen des Lichts (bei Pflanzen, aber auch bei einigen Tierarten), um nur einige wenige zu nennen. Alle Arten besitzen begrenzte Nischen, d.h. es gibt keine “universale” Art, die überall leben kann und in der Benutzung des Nischenraumes mit anderen Arten völlig übereinstimmt. Ferner sind die Nischen aller Arten mehr oder weniger voneinander getrennt, sei es durch die Benutzung verschiedener Habitate, unterschiedliche geographische Verbreitung, zeitliche Trennung, andersartige Futterquellen, usw. Eine wichtige Frage der evolutionären Ökologie ist die nach den Ursachen der Nischenbegrenzung und –abgrenzung.

Hintergrund

Es gibt zwei Paradigmen in der Ökologie, die sich mit dieser Frage beschäftigen. Das erste Paradigma wiegt in der “klassischen” Ökologie vor. Es nimmt an, dass der “ökologische Nischenraum” mit Arten und Individuen weitgehend gesättigt ist, die in starkem zwischenartlichem Wettbewerb stehen. Nischen sind ihrzufolge begrenzt, weil “benachbarte” Arten, d.h. Arten mit ähnlichen ökologischen Charakteristika wie zum Beispiel ähnlichen Habitaten oder Futterpräferenzen, eine Ausdehnung in andere Nischen verhindern und sie sogar einengen. Dieser fortwährende “Kampf ums Dasein” ist eine wichtige Annahme der von Charles Darwin als Erklärung der Evolution eingeführten natürlichen Auslese

Das andere Paradigma vertritt die Ansicht (begründet durch viele umfangreiche empirische Untersuchungen und die theoretischen Untersuchungen vor allem von Kauffman 1993), dass viele leere Nischen bestehen (z.B. Rohde 1980, 2005a,b; Price 1983, 1984; Lawton 1984; Walker and Valkentine 1984; Compton et al. 1989; Cornell 1999). Ursachen leerer Nischen können evolutionäre Zufälle sein, aufgrund derer sich Arten für bestimmte Biotope nicht entwickelt haben, sowie kurzfristige oder langwährende Umweltänderungen.Beide Paradigmen stimmen in der Ansicht überein, dass Arten nie “universal” in dem Sinne sind, dass sie alle denkbaren Nischen nutzen, sie sind immer auf gewisse Nischen spezialisiert. So gibt es zum Beispiel keinen universalen Parasiten, der alle existierenden Wirtsarten und alle Mikrohabitate dieser Wirte befällt, obwohl der Grad der Wirts- und Mikrohabitatspezifität stark variiert:Toxoplasma(Protista) befällt zahlreiche Wirbeltiere, den Menschen eingeschlossen, der RundwurmEnterobius vermicularisbefällt nur den Menschen.

Die folgenden Mechanismen für die Nischenbegrenzung und -abgrenzung wurden vorgeschlagen (für eine zusammenfassende Darstellung siehe Rohde 2005b):

Nischenbegrenzung

1) Arten müssen spezialisiert sein, um zu überleben, da sie unter günstigen Umweltsverhältissen vielleicht längere Zeit in vielen nicht optimalen Nischen überleben können, jedoch keine Überlebenschance in suboptimalen Nischen haben, sobald sich die Umweltsverhältnisse verschlechtern (dies wurde vor allem von Price 1983 betont).2) Nischen werden (als Ergebnis natürlicher Auslese) eng gehalten oder werden enger, um die Chancen der gegenseitigen Befruchtung zu erhöhen. Diese “Paarungstheorie der Nischenbegrenzung” (mating theory of niche restriction, Rohde 1977) wird gestützt durch die Beobachtung, dass Nischen asexueller Stadien oft weiter sind als die der geschlechtsreifen Stadien; dass sich Nischen während der Befruchtungszeit verengen; und dass die Mikrohabitate sessiler Arten oder von Arten mit kleinen Populationsgrössen oft enger als die von nicht-sessilen Arten oder von Arten mit großer Populationsdichte sind.

Nischenabgrenzung

1) Die zufällige Besiedlung von Nischen im weitgehend leeren Nischenraum hat oft automatisch zur Folge, dass Nischen von denen anderer Arten getrennt sind (dieser Mechanismus ist besonders wichtig im zweiten Paradigma).2) Nischen sind von denen anderer Arten durch zwischenartlichen Wettbewerb abgegrenzt (dieser Mechanismus ist der Hauptmechanismus des ersten Paradigmas, ist jedoch wahrscheinlich nicht von der oft angenommenen überragenden Bedeutung).3) Nischen ähnlicher Arten sind (als Ergebnis natürlicher Auslese) voneinander getrennt, um Hybridisierung zu vermeiden, da die Überlebenschancen von Hybriden herabgesetzt sind. (Viele Fälle der Nischenabgrenzung, die durch zwischenartlichen Wettbewerb erklärt worden sind, können besser erklärt werden durch diesen Mechanismus, den sogenannten Wallace-Effekt, z.B. Rohde 2005b).

Hinweis (Copyright Note)

Dieser Beitrag ist eine stark abgeänderte Version meines in der Wikipedia veröffentlichten Artikels. The article, originally published in Wikipedia, does not contain any substantial changes by others.

Literatur

Compton, S.G., Lawton, J.H. and Rashbrook, V.K. (1989). Regional diversity, local community structure and vacant niches: the herbivorous arthropods of bracken in South Africa. Ecological Entomology 14, 365-373.Cornell, H.V. (1999). Unsaturation and regional influences on species richness in ecological communities: a review of the evidence. Ecoscience 6, 303-315.Kauffman, S.A. (1993). The origins of order. Self-organization and selection in evolution. Oxford University Press, New York Oxford.Lawton, J.H. (1984). Non-competitive populations, non-convergent communities, and vacant niches: the herbivores of bracken. In: Strong, D.R. Jr., Simberloff, D., Abele, L.G. and Thistle, A.B. eds. Ecological communities: conceptual issues and the evidence. Princeton University Press, Princeton, N.J., pp. 67-101.Price, P. W. (1983). Communities of specialists: vacant niches in ecological and evolutionary time. In Strong, D., Simberloff, D. and Abele, L. Hrsg. Ecological Communities: Conceptual Issues and the Evidence. Princeton University Press, Princeton, N.J.Price, P.W. (1984). Alternative paradigms in community ecology. In: Price, P.W., Slobodchikoff, C.N. and Gaud, W.S. eds. (1984). A new ecology. Novel approaches to interactive systems. John Wiley & Sons, New York, Chichester, Brisbane, Toronto, Singapore, pp.353-383.Rohde, K. (1977). A non-competitive mechanism responsible for restricting niches. Zoologischer Anzeiger, 199, 164-172.Rohde, K. 1980. Warum sind ökologische Nischen begrenzt? Zwischenartlicher Antagonismus oder innerartlicher Zusammenhalt? Naturwissenschaftliche Rundschau, 33, 98-102.Rohde, K. (2005a). Eine neue Ökologie. Aktuelle Probleme der evolutionären Ökologie. Naturwissenschaftliche Rundschau, 58, 420-426.Rohde, K. (2005b). Nonequilibrium Ecology. Cambridge University Press, Cambridge. http://www.cambridge.org/9780521674553 Walker, T.D. und Valentine, J.W. (1984). Equilibrium models of evolutionary diversity and the number of empty niches.American Naturalist 124, 887-899.

%d bloggers like this: