Breitengradienten im Artenreichtum – Breitengradienten in der Biodiversität

· Ökologie und Evolution
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Definition

Breitengradienten im Artenreichtum werden allgemein als eine Zunahme der Artenzahlen von hohen (kalten) zu niederen (warmen) Breiten definiert. Zunahme der Diversität in niederen Breiten sind jedoch auch für Gattungen und höhere Taxa bekannt, es ist daher besser, von Breitengradienten in Biodiversität zu sprechen.

Entdeckung

Alexander von Humboldt entdeckte die Gradienten während seiner Expedition nach Südamerika in 1799, und er nahm sogar an, dass Temperatur eine Erklärung geben könnte [1] .

Die Bedeutung von Untersuchungen an Breitengradienten

Eine zentrale, wenn nicht die zentrale Frage der evolutionären Ökologie ist die nach den Ursachen für Unterschiede in der Abundanz und Diversität von Organismen in verschiedenen Habitaten (Biotopen) und Regionen. Derartige Unterschiede sind häufig zwischen Biotopen, selbst benachbarten, und im grösseren Rahmen sind sie auch zu erkennen zwischen geographischen Breiten und Längen, Höhen, und Tiefen (besonders in den Ozeanen). Die weitaus am besten bekannten Gradienten sind jedoch Breitengradienten. Dies bietet uns die Möglichkeit, die die Biodiversität verursachenden Faktoren zu finden.

Beispiele

Breitengradienten im Artenreichtum sind von den meisten Pflanzen- und Tiergruppen bekannt, obwohl es auch Ausnahmen gibt. Wir besprechen einige Beispiele. Krebs (1985 [2] ) gibt die Artenzahl von Ameisen in verschiedenen Gebieten an, darunter Alaska 7 Arten, Utah 63, Cuba 101, und Brasilien 222 Arten. Ebenfalls nach Krebs gibt es 22 Schlangenarten in Canada, 126 in den U.S., und 293 in Mexico, und malaysische tropische Regenwälder können 227 Baum-Arten in zwei Hektaren aufweisen, während ein Laubwald in Michigan (USA) nur 10-15 Arten in der gleichen Fläche enthält. Wright (2002 [3] , weitere Literatur dort) nennt bedeutend grössere Zahlen für tropische Regenwälder: ein 0.52km 2 Areal in Borneo hatte 1175 Arten (mit einem Durchmesser auf Brusthöhe von mindestens 1 cm), und ein Hektar im Amazonas hatte über 280 Baumarten (mit einem Durchmesser auf Brusthöhe von mindestens 10 cm). – Beispiele für Parasiten sind Helminthen (parasitische Würmer) von Meeresfischen. Während eine Fischart im Durchschnitt eine Digenea (Saugwurm)-Art in allen Breiten, sowohl im Indopazifik wie auch im Atlantik besitzt, variiert die Zahl der Monogenea-Arten auf den Kiemen per Fischart zwischen 1 in hohen Breiten und mehr als 2 in niederen Breiten im Indopazifik, und zwischen 0.3 in hohen Breiten und 1.5 in niederen Breiten im Atlantik (Rohde 2005 [4] ). In anderen Worten, der Gradient bei Digenea wird ausschliesslich durch den Gradienten der Wirte bestimmt, während der Gradient bei Monogenea zum Teil durch den Gradienten der Wirte, und zum Teil durch eine

relativgrössere Diversität (Zahl der Parasitenarten per Fischart) bestimmt wird (Abbildung 1). – Breitengradienten in den Ozeanen sind gut dokumentiert für Oberflächengewässer, doch gibt es einige Hinweise darauf, dass sie auch in der Tiefsee vorkommen (z.B. Lambshead et al. 2002 für Tiefsee-Nematoden [5] ).

Zwei Beispiele für Oberflächengradienten sind im folgenden illustriert.


Abbildung 1. Breitengradienten im Artenreichtum von Meeresfischen entlang Küsten (Knochen- und Knorpelfische). Kreuze und unterbrochene Linien: Atlantik. Punkte und dicke Linien: Indopazifik. Original Klaus Rohde, stark modifiziert nach Abbildung 4 in Rohde (1978 [6] ) und Abbildung 72 in Rohde (1993 [7] ), Daten nach verschiedenen Autoren, insbesondere in Briggs (1974 [8] ). Berücksichtigt wurden nur Angaben für grosse geographische Gebiete. Beachte die viel grössere Diversität im Indopazifik als im Atlantik, und die Zunahme des Artenreichtums von höheren zu niederen Breiten. – Es muss auch beachtet werden, dass die Angaben für tropische Gegenden weniger vollständig als die für kältere sind, es ist daher wahrscheinlich, dass die Gradienten stärker ausgeprägt sind als hier dargestellt. © Klaus Rohde


Abbildung 2. Breitengradient des Artenreichtums von Mollusken in nord- und südamerikanischen Küstengewässern im Pazifik. Punkte dargestellt in Breitenbändern von 5 o . Der Querstrich zeigt die Breitenausdehnung der höchsten mittleren Oberflächentemperaturen (27-28 o C); beachte, dass Höchsttemperaturen nicht am Äquator, sondern nördlich von ihm auftreten. Entsprechend ist der Artenreichtum am grössten etwas nördlich des Äquators. Daten für Nordamerika nach Roy et al. (1998 [9] ), für Südamerika nach Valvodinos et al. (2003 [10] ). Original Klaus Rohde, stark modifiziert nach Valdovinos et al. (2003 [10] ) mit Erlaubnis der Autoren. © Klaus Rohde

Ausnahmen

Unter den Ausnahmen sind parasitoide Hymenopteren auf dem Land und Helminthen (parasitische Würmer) von Meeressäugern (Wale und Robben) (Abbildung 3), deren Artenreichtum am grössten ausserhalb der Tropen ist. Es ist auch zu beachten, dass viele Gruppen kalt- und warm-angepasste Untergruppen enthalten, erstere natürlich mit grösstem Artenreichtum ausserhalb der Tropen. “Typische” Gradienten sind daher nur für ausreichend grosse Gruppen zu erwarten.

Abbildung 3. Helminthenarten von Robben und Walen in unterschiedlichen Breiten. Daten nach Dogiel (1964 [11] ). Boreal = nördliche kalt-gemässigte Zone, Antiboreal = südliche kalt-gemässigte Zone. © Klaus Rohde

Alter der Gradienten

Breitengradienten in Biodiversität haben über lange geologische Epochen existiert, obwohl sich ihr Ausmass änderte (siehe z.B. Powell 2007 [12] für Brachiopoden in der späten paläozoischen Eiszeit, und Brayard et al. 2006 [13] für Ammonoiden im Trias).

Erklärung der Gradienten

Es besteht

keine Übereinstimmungüber die Ursachen der Gradienten. Verschiedene Autoren haben zusammenfassende Darstellungen der vielen für eine Erklärung vorgeschlagenen Hypothesen gegeben (Pianka 1966 [14] , Rohde 1992 [15] , 1999 [16] , im Druck [17] , Gaston 2000 [18] , Willig et al. 2003 [19] , und Mittelbach et al. 2007 [20] ). Gaston (2000 [18] ) besprach nicht nur Breitengradienten sondern globale Muster der Biodiversität im allgemeinen und schloss, dasskein einzelner Mechanismusalle Beispiele eines gegebenen Verteilungsmusters erklären kann, und ferner, dass Muster variieren können mit der Grössenordnung, dass regionale die lokalen Prozesse beeinflussen können, und das die relative Balance kausaler Mechanismen zu Variationen und Ausnahmen eines jeden Musters führen werden. Rohde (1992 [15] ) führt28 Hypothesenan, die die Gradienten erklären könnten. Zwölf (darunter Wettbewerb und Raubtier-Beute Beziehung) beruhen aufZirkelschlüssen,11 sindohne ausreichende Beweise(z.B. Arealgrösse, Produktivität), und 5 sindZeithypothesen, die annehmen, dass längere evolutionäre Zeit zu grösserer Diversität führt. – In Bezug aufWettbewerb und Raubtier/Beute Beziehung: es ist wahrscheinlich, dass ein grösserer Artenreichtum in den Tropen eine grössere Zahl von Raubtieren und Konkurrenten einschliesst, jedoch ist das eine Konsequenz und nicht die Ursache des grösseren Artenreichtums, obwohl es denkbar ist, dass mehr Konkurrenz und Rauben sekundär zu einer Beschleunigung der Artenanreicherung führt. – Eine Korrelation zwischen Artenzahl undProduktivitätbesteht nicht immer, und wo sie besteht, kann höhere Produktivität eine Folge der grösseren Artenzahl sein. Dies wird zum Beispiel nahegelegt durch die Tatsache, dass Korallenriffe mit ihrem grossen Artenreichtum und grosser Produktivität sich in Ozeanen mit geringer Produktivität entwickelt haben. Korallen bauen mit Hilfe symbiotischer Algen (Zooxanthella) Riffe von grosser Produktivität auf. – DieAreal-Artenzahl Beziehungist wohlbekannt, doch sie kann Breitengradienten nicht erklären (wie zum Beispiel von Rosenzweig [21] vorgeschlagen), weil unter den Kontinenten nur Afrika das grösste Areal in den Tropen aufweist, und weil das Land und das Meer mit der grössten Diversität, Südostasien, nicht besonders gross sind [22] . Dennoch kann Arealgrösse wahrscheinlich erhöhte Diversität in einigen Regionen zu einem Teil erklären. – Jede Erklärung muss eineZeit-Komponenteenthalten, weil Zeit zur Entwicklung von Artenreichtum notwendig ist. Eine Zeitkomponente ist ein wesentlicher Bestandteil der Hypothese der effektiven evolutionären Zeit (siehe unten).

Nicht eingeschlossen in den von Rohde besprochenen Hypothesen ist das “mid-domain” (

Mittelpunktsverbreitungs-) Modell[23] , welches annimmt, dass Arten nahe dem geographischen Mittelpunkt der Verbreitung sich weiter vom Mittelpunkt ausbreiten können als Arten mit ihrem Mittelpunkt nahe einer klimatischen oder geographischen Grenze, was zu dichterer Artenpackung um den Mittelpunkt herum führt. Diese Hypothese kann als Null-Modell benutzt werden, weil es Gradienten in einer völlig stochastischen Art generiert. Eine ideale Region zum Testen des Modelles ist Madagaskar mit klar definierten Grenzen und einer reichen endemischen Fauna. Doch hat eine Untersuchung von Kerr et al. (2006 [24] ) keine Unterstützung für die Hypothese gefunden (obwohl eine erneute Analyse von Lees und Colwell (2007) diesen Schluss in Zweifel zog [27]) .Und was Breitengradienten anbetrifft, so ist klar, dass sowohl terrestrische wie auch Meeres-Regionen in Südostasien, Zentren sehr hoher Diversität, nicht im Mittelpunkt eines Kontinents oder Meeres liegen, und dass das Zentrum des riesigen eurasische Kontinentes nicht besonders artenreich ist. . Mittelbach et al. (2007 [20] ) unterscheiden zwei Haupt-Hypothesen, nämlich die “Zeit und Areal Hypothese” und die “Diversifizierungs-Geschwindigkeit Hypothese“. Die erstere nimmt an, dass tropische Regionen älter und grösser sind und dadurch einen höheren Grad der Diversität ermöglichen. Die letztere nimmt an, dass Diversifizierung in den Tropen aus verschiedenen Gründen schneller ist; die Gründe schliessen ein: schnellere Artbildung aufgrund häufigerer Gelegenheiten für Fortpflanzungsisolierung, schnellere molekulare Evolution, und die erhöhte Bedeutung biotischer Wechselwirkungen. Unter den vielen zur Erklärung von Breitenunterschieden in Diversifizierungsraten vorgeschlagenen Mechanismen sind Gendrift, Klimawechsel, Artbildungstypen, Areal, Beschränkungen physiologischer Toleranz und Ausbreitung, evolutionäre Schnelligkeit, und biotische Wechselwirkungen.

Rohde 1992 [15] , 1999 [16] , im Druck [17] , im Anschluss an einige ältere Autoren, hat darauf hingewiesen, dass vielen Gruppen gemeinsame Gradienten, die in vielen verschiedenen Umwelten vorkommen, eine gemeinsame zugrunde liegende Ursache (oder Ursachen) haben müssen, d.h. Umweltsgradienten wie Temperatur und/oder Energie. Dies schliesst nicht aus, dass zusätzliche Faktoren die durch solche primäre Faktoren verursachten Gradienten nicht modulieren können. – Eine Hypothese, die die Gradienten erklären will, muss die folgenden Befunde erklären: 1) Es besteht ein Gradient zunehmender Diversität von hohen zu niederen Breiten, 2) Artenreichtum ist

um ein Vielfachesgrösser in den Tropen, 3) Nischen tropischer Arten sind nicht enger als diejenigen in höheren Breiten [25] (siehe den Knol:: http://knol.google.com/k/klaus-rohde/hypothese-der-breite-nischenweite/xk923bc3gp4/49# ); selbst wenn zukünftige Untersuchungen etwas engere Nischen nachweisen könnten, ist es höchst unwahrscheinlich, dass Nischen um ein Vielfaches enger sind. Die Hypothese der effektiven evolutionären Zeit berücksichtigt diese Befunde ( [6][15] ], siehe den Knol: http://knol.google.com/k/klaus-rohde/effektive-evolutionre-zeit/xk923bc3gp4/3# ). Die Hypothese enthält Elemente beider von Mittelbach et al. (oben) unterschiedenen hauptsächlichen Hypothesen. Insbesondere nimmt sie nicht an, dass höherer Artenreichtum zur Einengung von Nischen führen muss. Nischen können in den weitgehend leeren Nischenraum absorbiert werden, ohne die Nischenweite zu beeinflussen (siehe Knol: http://knol.google.com/k/klaus-rohde/leere-kologische-nischen/xk923bc3gp4/9# ). – Der zugrunde liegende Umweltgradient ist einer der Temperatur: höhere Temperaturen führen zu schnelleren Mutationsraten, schnellerer Selektion und kürzeren Generationszeiten, was zur Beschleunigung der Artbildung führt; und eine lange ungestörte Geschichte hat die Anhäufung von Arten ermöglicht. Neuere Untersuchungen haben die Hypothese gestützt, vor allem stimmt sie mit der Stoffwechsel-Theorie der Ökologie überein (Brown et al. 2004 [26] ).

Erklärungen der Unterschiede der Gradienten und Ausnahmen

Für die meisten Ausnahmen gibt es keine Übereinstimmung über die Ursachen, doch müssen sie wahrscheinlich in der Geschichte und den Charakteristika der Gruppen gesucht werden. Zum Beispiel sind zwei sich gegenseitig nicht ausschliessende Erklärungen für den grösseren Artenreichtum der Helminthen von Meeressäugern in nördlichen kalt-gemässigten Breiten gegeben worden (Abbildung 3): 1) eine geringere Dichte von Wirtspopulationen in den Tropen hat zur Folge, dass der Aufbau reicher Parasitenfaunen behindert ist, 2) der evolutionäre Ursprung der Wirte und Parasiten liegt in nördlichen Breiten, d.h. die längere evolutionäre Zeit dort hat den Aufbau reicherer Parasitenfaunen ermöglicht. – Der Unterschied der Gradienten von Meeresfischen zwischen dem Atlantik und dem Indopazifik (Abbildung 1) ist erklärt worden durch das grössere Areal und das höhere Alter des Indopazifik [7] .

Literatur

1.Humboldt, A. von (1808). Ansichten der Natur mit wissenschaftlichen Erläuterungen, Tübingen. (New edition Eichborn, Frankfurt a. M. 2004).2.Krebs, C.J. (1985). Ecology. The Experimental Analysis of Distribution and Abundance. Thirs edition. Harper&Row, New York.3.Wright, S .J. (2002). Plant diversity in tropical rainforests: a review of mechanisms of species coexistence. Oecologia 130, 1-14.4.Rohde, K. (2005). Latitudinal, longitudinal and depth gradients. In K.Rohde ed., Marine Parasitology. CSIRO Melbourne and CABI Wallingford, Oxon., pp. 348-351.5.Lambshead, P. J., Brown, D., Ferrero, C.J., et al. (2002). Latitudinal diversity patterns of deep-sea marine nematodes and organic fluxes: a test from the central equatorial Pacific. Marine Ecology Progress Series, 236, 129-135.6.Rohde, K. (1978). Latitudinal gradients in species diversity and their causes. II. Marine parasitological evidence for a time hypothesis. Biologisches Zentralblatt 97, 405-418.7.Rohde, K. (1993). Ecology of Marine Parasites 2nd edition. CABI Wallingford, Oxon.Briggs, J.C. (1974), Marine Zoogeography. Mc-Graw-Hill, New York.8.Roy, K., Jablonski, D. and Valentine, J.W., et al. (1998). Marine latitudinal diversity gradients: tests of causal hypotheses. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 95, 3699-3702.9.Valdovinos, C., Navarete, S.A. and Marquet, P.A. (2003). Mollusk species diversity in the Southeastern Pacific: why are there more species towards the pole? Ecography 26, 129-144.10.Dogiel, V.A. (1964). General Parasitology. English translation. Oliver and Boyd, Edinburgh and London11.Powell, M.G. (2007). Latitudinal diversity gradients for brachiopod genera during late Paleozoic time: links between climate, biogeography and evolutionary rates. Global Ecology and Biogeography, 16, 519-528.12.Brayard, A., Bucher, H., Escarguel, G., et al. (2006). The Early Triassic ammonoid recovery: paleoclimatic significance of diversity gradient. Paleogeography, Paleoclimatology, Paleoecology,239, 374-395.13.Pianka, E.R. (1966). Latitudinal Gradients in Species Diversity: A Review of Concepts. American Naturalist 100, 33-46.14.Rohde, K. (1992). Latitudinal gradients in species diversity: the search for the primary cause. Oikos, 65, 514-527.15.Rohde, K.(1999). Latitudinal gradients in species diversity and Rapoport’s rule revisited: a review of recent work, and what can parasites teach us about the causes of the gradients? Ecography, 22, 593-613 (invited Minireview on the occasion of the 50th anniversary of the Nordic Ecological Society Oikos). Also published in Fenchel, T. ed.: Ecology 1999-and tomorrow, pp. 73-93. Oikos Editorial Office, University Lund, Sweden.16.Rohde, K. (in press). Marine parasite diversity and environmental gradients. In: Morand, S. and Krasnoff, B. The Biogeography of Host-Parasite Interactions. Oxford University Press, Oxford.17.Gaston, K.J. (2000). Global patterns in biodiversity. Nature , 405, 220-227.18.Willig, M.R., Kaufman, D.M. and Stevens, R.D. (2003). Latitudinal gradients in biodiversity: pattern, process, scale, and synthesis. Annual Review of Ecology and Systematics, 34, 273-309.19.Mittelbach, G.G., Schemske , D.W.. Cornell, H.V., et.al. (2007). Evolution and the latitudinal diversity gradient: speciation, extinction and biogeography. Ecology Letters, 10, 315-331.20.Rosenzweig, M. (1995). Species diversity in space and time. Cambridge University Press, Cambridge.21.Rohde, K. (1997). The larger area of the tropics does not explain latitudinal gradients in species diversity. Oikos, 79, 169-172.22.Colwell, R.K. and Hurtt, G.C. (1994). Nonbiological gradients in species richness and a spurious Rapoport effect. American Naturalist 144, 570-595.23.Kerr, J.T., Perring, M. and Currie, D.J. (2006). The missing Madagascan mid-domain effect. Ecology Letters 9, 149-159.24.Vázquez, D.P., Stevens, R.D. (2004). The latitudinal gradient in niche breadth: concepts and evidence. Am Nat 164: E1-E19.25.Brown, J.H., Gillooly, F., Allen, A.P., M. Van Savage, and West,G. (2004). Toward a metabolic theory of ecology. Ecology 85, 1771-1789.26.Lees, D.C. and Colwell, R.K. (2007). A strong Madagascan rainforest MDE and no equatorward increase in species richness: re-analysis of ‘The missing Madagascan mid-domain effect’, by Kerr J.T., Perring M. & Currie D.J. (Ecology Letters 9:149–159, 2006). Ecology Letters 10, E4-E8.

Weitere zoogeographische Knols

Thorsonsche Regel: http://knol.google.com/k/klaus-rohde/thorsonsche-regel/xk923bc3gp4/10#

Rapoportsche Regel: http://knol.google.com/k/klaus-rohde/rapoportsche-regel/xk923bc3gp4/7#

Danksagung

Ich danke Dr. Navarete für die Erlaubnis, Abbildung 2 zu benutzen und zu modifizieren.

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