Rapoportsche Regel

· Ökologie und Evolution
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Klimaparallele Merkmalsänderungen und “Regeln

”Bei Landtieren sind eine Reihe von klimaparallelen Merkmalsänderungen als “Regeln” beschrieben worden, wie zum Beispiel die Bergmannsche, Allensche und Glogersche Regeln für warmblütige Wirbeltiere (Einzelheiten bei Rensch 1954 [1]). Auch für Merrestiere sind derartige Regeln aufgestellt worden, so die Thorstonsche Regel. Die Rapoportsche Regel bezieht sich sowohl auf Land- als auch auf aquatische Organismen. Wichtig ist, dass Regeln viele Ausnahmen zulassen, d.h. sie beschreiben lediglich Trends.Die Rapoportsche Regel stellt fest, dass die latitudinale Verbreitung von Pflanzen und Tieren generell enger in niederen als in höheren Breitengraden ist.

Hintergrund

Stevens (1989 [2]) benannte die Regel nach Rapoport, der den Trend für Unterarten von Säugetieren nachgewiesen hatte (Rapoport 1982 [3]). Er benutzte die Regel zur “Erklärung” des grösseren Artenreichtums in den Tropen in dem Sinne, dass latitudinale Gradienten im Artenreichtum und die Regel identische Ausnahmen besitzen und daher die gleiche, ihnen zugrunde liegende, Ursache haben müssen. Engere latitudinale Verbreitung würde die Koexistenz von mehr Arten zulassen. Er wandte die Regel später auch auf Höhengradienten an (Verbreitung ist am weitesten in höheren Lagen, Stevens 1992 [4]), sowie auf Tiefengradienten in der See (Verbreitung am weitesten in tiefen Gewässern, Stevens 1996 [5]). Die Regel war und ist der Fokus vieler extensiver Diskussionen und hat die Erforschung von Verbreitungsmustern bei Pflanzen und Tieren angeregt. Stevens’ erste Arbeit über die Regel ist mehr als 330mal (bis 2007) in der wissenschaftlichen Literatur zitiert worden.

Allgemeingültigkeit der Regel

Die Allgemeingültigkeit der Regel ist bestenfalls fragwürdig [6]. Zum Beispiel haben marine Knochenfische ihre grösste latitudinale Ausdehnung in niederen Breitengraden [7] [8]. Süsswasserfische dagegen folgen der Regel, jedoch nur in Breitengraden über 40oNord (Rohde et al.1993 [9]). Einige spätere Arbeiten stützten die Regel, viele andere dagegen nicht [6][10]. Bei den meisten Gruppen, für die die Regel gilt, gilt sie (oder ist zumindest am deutlichsten) nur für Breitengrade über 40o. Forbes und Absaloao (2010) analysierten umfangreiche weltweite Daten von Meeresfischen und schlossen, dass die Regel gültig ist. Eine kritische Analyse zeigt jedoch, dass dies nur bis zu einem Breitengrad von etwa 40 der Fall ist, wie auch schon von Rohde et al. 1993 gefunden [21]. Rohde folgerte, dass die Regel ein lokales Phänomen beschreibt (Rohde 1996 [11]). Komputersimulationen mit dem Chowdhury Oekosystem-Modell ergaben ebenfalls negative Ergebnisse [12].

Erklärungen der Regel

Rohde (1996 [13]) erklärte den Befund, dass die Regel vor allem für sehr hohe Breitengrade gilt, mit Auswirkungen der Eiszeiten, die zum Verschwinden von Arten mir engen latitudinalen Verbreitungen führten, eine Ansicht, die auch Brown (1995 [14]) vertrat Eine andere Erklärung der Rapoportschen Regel ist die “klimatische Variabilitäts -” oder “saisonale Variabilitäts – Hypothese” (Letcher and Harvey 1994 [15]; Stevens 1996 [16]). Gemäss dieser Hypothese führt saisonale Variabilität zur Auslese von Arten mit grösseren klimatischen Toleranzen und daher grösseren latitudinalen Verbreitungen (siehe auch Fernandez und Vrba 2005 [17]).

Methodik

Die zum Nachweis der Regel benutzten Methoden haben zu gewissen Kontroversen geführt. Im allgemeinen plotten Autoren Mittelwerte der latitudinalen Verbreitungen in 5olatitudinalen Bändern gegen Breitengrade, obwohl einige Autoren auch modale und mediane Werte benutzten (z.B. Roy et al. 1994 [18]). In der ursprünglichen Arbeit von Stevens wurden alle in jedem Breitenband vorkommenen Arten gezählt, d.h. eine Art mit einer Verbreitung über 50okommt in 10 oder 11 Bändern vor. Dies kann jedoch zu einer Überschätzung der latitudinalen Verbreitungen von in höheren Breitengraden lebenden Arten führen, weil selbst wenige tropische Arten mit weiten Verbreitungen die Mittelwerte von Arten aus höheren Breiten beeinflussen können, während der gegensätzliche Effekt (Arten aus höheren Breiten erstrecken sich in die Tropen) wegen des grösseren Artenreichtums in den Tropen minimal ist. – Als eine alternative Methode wurde daher die “Mittelpunktmethode” vorgeschlagen, die dies Problem vermeidet. Mit dieser Methode werden nur diejenigen Arten gezählt, deren Verbreitung ihren Mittelpunkt in einem bestimmten latitudinalen Band hat (Rohde et al.1993 [19]).Gegen die Regel wirkende biotische und abiotische Faktoren.Benthische Wirbellose des Meeres und einige Parasiten sind stationärer in kalten als in wärmeren Meeresregionen (Thorsonsche Regel). Dies wirkt gegen die Rapoportsche Regel. – Ferner sind tropische Temperaturen über weitaus mehr (etwa 45o) Breitengrade einförmig als Arten aus hohen Breitengraden, und da Temperatur einer der wichtigsten (wenn nicht der wichtigste), die geographische Verbreitung bestimmende Faktor ist, sollte man eigentlich grössere latitudinale Verbreitungen in den Tropen erwarten.

Evolutionäres Alter und die Rapoportsche Regel

Die widersprüchlichen Ergebnisse lassen vermuten, dass gewisse unterschiedliche Eigenschaften der Arten verantwortlich für Unterschiede in latitudinalen Verbreitungen sind. Eine dieser Eigenschaften kann das evolutionäre Alter sein: erst kürzlich in den Tropen entstandene Arten können enge latitudinale Verbreitungen besitzen, weil sie sich noch nicht in kältere Gegenden ausbreiten konnten, ältere Arten hatten dagegen Zeit, sich weiter auszubreiten [19].

Hinweis (Copyright Note)

Dieser Beitrag ist eine veränderte Version meines ursprünglich in der englischen Wikipedia veröffentlichten Artikels. The article, originally published in a modified version in Wikipedia, does not contain any substantial changes by others.

Literatur

1.Rensch, B. (1954). Neuere Probleme der Abstammungslehre. Ferdinand Enke Verlag, Stuttgart.2. Stevens, G.C. (1989). The latitudinal gradients in geographical range: how so many species co-exist in the tropics. American Naturalist 133, 240-256.3. Rapoport, E.H. (1982). Areography. Geographical strategies of species. Pergamon Press, New York.4. Stevens, G.C. (1992). The elevational gradient in altitudinal range: an extension of Rapoport’s latitudinal rule to altitude. American Naturalist 140, 893-911.5. Stevens, G.C. (1996). 1996. Extending Rapoport’s rule to Pacific marine fishes. Journal of Biogeography 23:149–154.6. Gaston, K.J., Blackburn, T.M. and Spicer, J.I. (1998). Rapoport’s rule: time for an epitaph? Trends in Ecology and Evolution 13,70-74.7. Rohde, K. (1992). Latitudinal gradients in species diversity: the search for the primary cause. Oikos 65, 514-527.8. Rohde, K., Heap, M. and Heap, D. (1993). Rapoport’s rule does not apply to marine teleosts and cannot explain latitudinal gradients in species richness. American Naturalist, 142, 1-16.9. Rohde, K., Heap, M. and Heap, D. (1993). Rapoport’s rule does not apply to marine teleosts and cannot explain latitudinal gradients in species richness. American Naturalist, 142, 1-16.10. Rohde, K. (1999). Latitudinal gradients in species diversity and Rapoport’s rule revisited: a review of recent work, and what can parasites teach us about the causes of the gradients? Ecography, 22, 593-613.11. Rohde, K. (1996). Rapoport’s Rule is a local phenomenon and cannot explainlatitudinal gradients in species diversity. Biodiversity Letters, 3, 10-13.12. D. Stauffer and K. Rohde, K. 2006. Simulation of Rapoport’s rule for latitudinal species spread. Theory in Bioscioences (in press).13. Rohde, K. (1996). Rapoport’s Rule is a local phenomenon and cannot explainlatitudinal gradients in species diversity. Biodiversity Letters, 3, 10-13.14. Brown, J. H. (1995). Macroecology. University of Chicago Press, Chicago.15. Letcher, A. J., and P. H. Harvey (1994). Variation in geographical range size among mammals of the Palearctic. American Naturalist 144:30–42.16. Stevens, G.C. (1996). 1996. Extending Rapoport’s rule to Pacific marine fishes. Journal of Biogeography 23:149–154.17. Fernandez, M.H. and Vrba, E.S. (2005). Rapoport effect and biomic specialization in African mammals: revisiting the climatic variability hypothesis. Journal of Biogeography 32, 903- 918.18. Roy, K., Jablonski, D. and Valentine, J.W. (1994). Eastern Pacific molluscan provinces and latitudinal diversity gradients: no evidence for Rapoport’s rule. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 91, 88.71-8874.19. Rohde, K., Heap, M. and Heap, D. (1993). Rapoport’s rule does not apply to marine teleosts and cannot explain latitudinal gradients in species richness. American Naturalist, 142, 1-16.20. Rohde, K. (1998). Latitudinal gradients in species diversity. Area matters, but how much? Oikos 82, 184-190.21. Forbes, R.R. und Absalao, R.s. (2010). The latitudinal and bathymetric ranges of marine fishes: a global analysis to test the application of Rapoport’s rule. Marine Ecology 31, 483-493.

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