Das Plankton-Paradox (Paradox des Plankton)

· Ökologie und Evolution
Authors

Definition

Hutchinson (1961 [1]) formulierte das Plankton-Paradox. Es besagt, dass viel mehr Plankton-Arten in einem homogenen Habitat existieren, als unter Gauses Prinzip des Konkurrenzausschlusses erlaubt ist (Gauses Prinzip besagt, dass zwei um die gleiche Ressource konkurriende Arten unter sonst gleichen Bedingungen nicht koexistiren können, siehe den Knol http://knol.google.com/k/klaus-rohde/konkurrenzausschluss-gauses-prinzip-und/xk923bc3gp4/55#)

.Zusammenfassende Darstellung

Eine detaillierte, zusammenfassende Darstellung unseres Wissens über das Paradox ist in meinem Buch Nonequilibrium Ecology (2005 [2]) zu finden (als Appendix 2, Webseite des Buches, “free online material”).

Mögliche Erklärungen

Einige wichtige potentielle Erklärungen des Paradoxes werden im folgenden diskutiert:Jahreszeitlich und durch Umweltstörungen verursachte Ungleichgewichtsbedingungen Hutchinson schlug vor, dass Ungleichgewichtsbedingungen zu grösser als erwarteter Diversität führen könnten. Dieser Vorschlag ist durch viele spätere Untersuchungen bestätigt worden. Hutchinson selbst nahm an, dass Jahreszeiten und durch das Wetter induzierte Schwankungen verantwortlich seien. In seiner Monographie über Plankton-Ökologie wies Harris (1986 [3]) darauf hin, dass Umweltstörungen so häufig sind, dass sie Gleichgewicht und somit Konkurrenzausschluss bei Phytoplanktonarten verhindern.

Vermischung führt nicht zur Homogenität

Die zusammenfassende Darstellung von Scheffer et al. (2003 [4]) zeigt, dass Homogenität durch Vermischung kaum vorkommt, und selbst im offenen Ozean verursachen Wirbel und Fronten mittleren Ausmasses räumliche Heterogenität..Selbst bei homogenen und konstanten Umweltbedingungen muss Plankton kein Gleichgewicht erreichenFerner hat Modellieren von Plankton-Gemeinschaften gezeigt, dass selbst unter homogenen und konstanten Umweltbedingungen Plankton kein Gleichgewicht erreichen muss, weil Zwischenwirkungen zwischen vielen Arten Oszillationen und Chaos verursacht. Dies wurde experimentell durch Befunde gestützt, die sehr unregelmässige und nicht vorraussehbare langfristige Schwankungen ergaben, obwohl die Gesamtmasse der Algen derartige Schwankungen nicht aufwies.

Einige detaillierte Untersuchungen

Eine grosse Zahl experimenteller und Feld-Untersuchungen, insbesondere diejenigen einer Gruppe um Jef Huisman in den Niederlanden, haben detaillierte und überzeugende Beweise für eine Lösung des Paradoxes erbracht. Im folgenden besprechen wir nur einige wenige dieser Arbeiten.Huisman und Weising (1999 [5]) haben gezeigt, dass ein Ressourcen-Wettbewerbsmodell (auf einem Standard-Modell für Phytoplankton-Wettbewerb beruhend) Oszillationen und Chaos ergibt, wenn Arten um drei oder mehr Ressourcen konkurrieren, was die Koexistenz vieler um wenige Ressourcen konkurrierender Arten ermöglicht. Mit Hilfe des gleichen Modelles wiesen Huisman and Weissing (2001a [6]) später nach, dass es mehrere alternative Ergebnisse der Konkurrenz gibt, wenn mehrere Arten um drei Ressourcen konkurrieren. Huisman et al. (2001 [7]) simulierten den Wettbewerb zwischen vielen Arten bei verschiedenen physiologischen Szenarien (z.B. zufällige Arten-Charakteristika, physiologische “trade-offs”) und schlossen, dass physiologische Merkmale und solche der Lebenszyklen wichtig dafür sind, ob Wechselwirkungen zwischen Arten zu einem Ungleichgewicht mit resultierender Zunahme der Diversität führen. Ein sehr hoher Artenreichtum mit manchmal mehr als 100 Arten, die um drei Ressourcen konkurrierten, ergab sich in Simulierungen mit einer zyklischen Relation zwischen Wettbewerbesfähigkeiten und Ressourcen.In mehreren Untersuchungen an Phytoplankton (Literatur in Huisman and Weissing 2001b [8]) wurden zusätzliche begrenzende Ressourcen neben den tradionell bekannten Phosphor, Stickstoff, Silizium und Licht nachgewiesen, zum Beispiel verschiedene Spurenelemente und, während Phytoplankton-Blüten, anorganischer Kohlenstoff. Ferner scheint Begrenzung durch zwei Ressourcen häufiger als die durch eine einzige zu sein.Verschiedene Plankton-Arten können unterschiedliche Lichtintensitäten bevorzugen, doch sind Lichtintensitäten nicht der einzige Faktor, der den Ausgang des Wettbewerbes um Licht bestimmt. Wie von Engelmann (1882 [9],1883a [10],b [11], zitiert von Stomp et al. 2007a [12],b [13])) und vielen anderen nach ihm gezeigt, besitzen verschiedene Phytoplankton-Arten unterschiedliche photosynthetische Pigmente und können unterschiedliche Wellenlängen des Lichtes benutzen. Stomp et al. (2004 [14]) konnten theoretisch und experimentell zeigen, dass Phytoplankton-Arten sich in ihren spektralen Charakteristika unterscheiden, was Nischendifferenzierung und Koexistenz von Arten im Licht-Spektrum ermöglicht.Huisman et al. (2004 [15]) wiesen nach, dass Veränderungen der Turbulenz wichtige, die Zusammensetzung des Planktons unter natürlichen Bedingungen bestimmende Faktoren sind. Vermischung hängt ab von klimatischen Faktoren wie Hitze-Austausch und Windwirkung. Daher können vom Wetter induzierte Veränderungen der Turbulenz, zum Beispiel durch periodische Stürme, wichtig für die Aufrechterhaltung grosser Biodiversität sein.

Zukünftige Arbeiten müssen Zooplankton, Fische und Parasiten berücksichtigen

Abgesehen von der kurzen Diskussion von Passarge et al. (2006 [16]), in der keine experimentellen Befunde vorgelegt werden, berücksichtigen keine der oben erwähnten Untersuchungen die Rolle von Räubern wie Zooplankton und Fischen, oder Parasiten und Viren, in der Dynamik von Phytoplankton. Viren sind sehr häufig in den Meeren und infizieren viele Wirte einschliesslich Bakterien und eukaryotische Primärproduzenten.

Schlussfolgerung

Zahlreiche Untersuchungen, von denen nur einige hier besprochen wurden, haben Beweise für die erstaunliche Komplexität der scheinbar homogenen aquatischen Habitate und ihrer Plankton-Gemeinschaften erbracht. Viele Probleme bedürfen weiterer Arbeit, einschliesslich der Wirkungen von Planktonfressern und Viren, doch können wir auf die folgende Lösung des Plankton-Paradoxes schliessen (Scheffer et al. 2003 [4]): 1) Homogenität durch Vermischung kommt kaum vor, und selbst im offenen Ozean verursachen Wirbel und Fronten mittlerer Stärke räumliche Heterogenität; 2) aquatische Habitate besitzen viel mehr Nischen als ursprünglich angenommen (unterschiedliche Wellenlängen des weissen Lichtes, zusätzliche essentielle Ressourcen); 3) Modellieren von Plankton-Gemeinschaften und experimentelle Untersuchungen haben gezeigt, dass selbst unter homogenen und konstanten Umweltbedingungen Plankton kein Gleichgewicht erreicht, weil Wettbewerb zwischen vielen Arten Oszillationen und Chaos verursachen kann und damit zur Aufrechterhaltung grosser Biodiversität beiträgt.

Viele der durch Modelle gemachten Vorraussagen sind durch Beobachtungen im Feld bestätigt worden. Wichtig ist, dass im Gegensatz zu vielen Gemeinschaften, in denen Ungleichgewicht im weitgehend ungesättigtem Nischenraum mit wenig zwischenartlichem Wettbewerb auftritt, Ungleichgewicht und Chaos bei Plankton eine Folge des Wettbewerbes sind.

References

Hutchinson, G. E., (1961). The paradox of the plankton. American Naturalist 95, 137–145.Rohde, K. (2005). Nonequilibrium Ecology. Cambridge University Press, Cambridge.Harris, G.P. (1986). Phytoplankton Ecology. Structure, Function and Fluctuation. London, Chapman and Hill.Scheffer, M., Rinaldi, S., Huisman, J. and Weissing, F.J. (2003). Why plankton communities have no equilibrium: solutions to the paradox. Hydrobiologia 491, 9-18.Huisman, J. and Weissing, F.J. (1999). Biodiversity of plankton by species oscillations and chaos. Nature 402, 407-410.Huisman, J. and Weissing, F.J. (2001a). Fundamental unpredictability in multispecies competition. American Naturalist 157, 488-494.Huisman, J., Johansson, A.M., Folmer, E.O.and Weissing, F.J. (2001). Towards a solution of the plankton paradox: the importance of physiology and life history. Ecology Letters 4, 408-411.Huisman, J. and Weissing, F.J. (2001b). Biological conditions for oscillations and chaos generated by multispecies competition. Ecology 82, 2682-2695.Engelmann, T.W. (1882). Über Sauerstoffausscheidung von Pflanzenzellen im Mikrospectrum. Botanische Zeitschrift 40, 419– 426.Engelmann, T.W. (1883a). Bacterium photometricum: ein Beitrag zur vergleichenden Physiologie des Licht- und Farbensinnes. Archiv für Physiologie 30, 95–124.Engelmann, T.W. (1883b). Farbe und Assimilation. Botanische Zeitschrift 41, 1-13.Stomp, M., Huisman, J., Vörös, L., Pick, F.R., Laamanen, M., Haverkamp, T. and Stal, L.J. (2007a). Colourful coexistence of red and green picocyanobacteria in lakes and seas. Ecology Letters 10, 290-298.Stomp, M., Huisman, J., Stal, J.L. and Matthij, H.C.P. (2007b). Colourful niches of phototrophic microorganisms shaped by vibrations of the water molecule. The ISME Journal (in press).Stomp, M., Huisman, J., de Jongh, F., Veraart, A.J., Gerla, D., Rijkeboer, M., Ibelings, B.W., Wollenzien, U.I.A. and Stal, L.J. (2004). Adaptive divergence in pigment composition promotes phytoplankton diversity. Nature 432, 104-107.Stomp, M., Huisman, J., de Jongh, F., Veraart, A.J., Gerla, D., Rijkeboer, M., Ibelings, B.W., Wollenzien, U.I.A. and Stal, L.J. (2004). Adaptive divergence in pigment composition promotes phytoplankton diversity. Nature 432, 104-107.Passarge, J., Hol, S., Escher, M. and Huisman, J. (2006). Competition for nutrients and light: Stable coexistence, alternative stable states, or competitive exclusion? Ecological Monographs 76, 57-72.

Danksagung

Ich danke Jef Huisman für die Übersendung vieler seiner Arbeiten und für die kritische Durchsicht des Artikels (Appendix 2, Nonequilibrium Ecology), auf dem diese kurze Übersicht beruht.

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