Eine “Neue Art der Wissenschaft” in der Ökologie und Evolutionsbiologie

· Ökologie und Evolution
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Hintergrund

Wolframs (2002[1]) “A New Kind of Science” (NKS) (Neue Art der Wissenschaft, NAW) unterscheidet sich radikal von den Methoden der traditionellen Wissenschaft (obwohl es Vorgänger gibt). Sie wurde ermöglicht durch moderne Komputer. Ihr liegt die Idee zugrunde, eine grosse Zahl von auf verschiedenen “Regeln” basierenden Komputerprogrammen ablaufen zu lassen und die entstandenen Muster zu prüfen. Besonders nützlich hat sich die Anwendung solcher Regeln auf zelluläre Automaten erwiesen (Wolfram 1986 [2], 2002 [1]). Ein zellulärer Automat besteht aus Zellreihen, jede Zelle hat einen charakteristischen Zustand (z.B. schwarz oder weiss, grün oder rot). Eine Regel bestimmt, wie sich ein Automat von Schritt zu Schritt entwickelt, bestimmt durch seinen vorhergehenden Zustand und diejenigen seiner Nachbarn. – Rohde (2005a,b,c [3] [4] [5]) hat Anwendungen der NAW in der Ökologie und Evolutionsbiologie besprochen.

Was ist Komplexität?

Das hauptsächliche Unterfangen der NAW ist, den Ursprung der Komplexität zu untersuchen. Doch wie ist Komplexität definiert? Lloyd (2006[6]) erwähnt 32 Definitionen der Komplexität. Im allgemeinen sagt man, dass die Komplexität eines Systems mit der Zahl der Teile wächst, die in irgendeiner komplizierten Weise organisiert sind. In der Informationstheorie ist Komplexität eines Musters definiert als äquivalent zu seinem informationstheoretischen Inhalt, der wiederum äquivalent zu dem kürzesten Algorithmus ist, der das Muster beschreibt. Geringe Komplexität wird durch einen kurzen Algorithmus beschrieben, grössere Komplexität durch einen längeren. Weaver (1948 [7]) unterscheidet unorganisierte und organisierte Komplexität. In der ersteren besteht das System aus seiner sehr grossen Zahl von Komponenten, die grösstenteils auf zufälliger Basis interagieren, doch besitzt das System insgesamt Eigenschaften, die mit Methoden der Wahrscheinlichkeitsrechnung und Statistik charakterisiert werden können. In Systemen mit organisierter Komplexität dagegen interagieren die Komponenten in nicht-zufälliger Art, doch werden die Systemeigenschaften nicht durch die Komponenten “diktiert”. Wolfram , S. 552-559 bespricht die Begriffe von zufällig und komplex im Zusammenhang der NAW. Er unterstreicht die Bedeutung der menschlichen Perzeption (Wahrnehmung). Wolfram bezieht sich auf visuelle Perzeption für seine durch Komputer generierten Muster, (doch gibt es keinen Grund, nicht auch akustische Perzeption für die Aufdeckung von musikalischen Mustern zu benutzen), sowie auf mathematisch-statitische Analyse. Er schliesst, dass Zufälligkeit dann angenommen werden sollte, wenn kein einfaches Programm gefunden werden kann, das Regelmässigkeiten in einem Muster findet, obwohl einfache Programme solche Muster generieren. Eine andere Art, dies auszudrücken ist zu sagen, dass keine kurze Beschreibung gefunden werden kann, die es ermöglicht, das Muster zu reproduzieren. In Bezug auf Komplexität weisst Wolfram darauf hin, sich wieder auf visuelle Perzeption und mathematisch-statistische Analyse beziehend, dass – je kürzer mögliche Beschreibungen von Mustern sind, desto geringer die Komplexität. Er stellt fest (S. 559): was wir am häufigsten meinen, wenn uns etwas als komplex erscheint, ist, dass die menschliche visuelle Perzeption keine kurze Beschreibung finden kann. Anders ausgedrückt können wir sagen, dass Komplexität (der NAW) als ein Hinweis auf den Grad der Organisierung (Musterbildung) in einem System angesehen werden kann: Komplexität is am niedrigsten in einem System, in welchem alle Elemente korreliert sind, d.h. ein einziges deutliches Muster bilden.

Wichtige allgemeine Ergebnisse.

Umfangreiche Untersuchungen haben gezeigt, dass sehr einfache Regeln (gemessen an der Zahl der Instruktionen in einer Regel) zu einfachen iterativen (Abbildung 1) oder genesteten/fraktalen (Abbildung 2) Mustern führen, doch dass selbst eine geringe Erhöhung der Komplexität der Regel (d.h., eine geringe Erhöhung der Zahl der Instruktionen) zu sehr komplexen und selbst zufälligen (oder besser pseudo-zufälligen) Mustern führt (Abbildung 3). Erhöhung der Komplexität einer Regel über eine gewisse Schwelle hinaus führt nicht zu einer Vergrösserung der Komplexität des Musters (definiert hier als der Organisationsgrad im System, siehe oben). In anderen Worten: Komplexität einer Regel stimmt nicht mit der Komplexität des Musters überein.



Abbildung 1. Zellulärer Automat mit iterativem Muster. Die zur Generierung des Musters benutzte Regel sagt: mache eine Zelle schwarz, wenn einer der Nachbarn im vorrübergehendem Schritt schwarz war, doch mache sie weiss, wenn beide Nachbarn weiss waren. Beachte: wie auch in Abbildungen 2 und 3 beginnt das Automaton mit einer schwarzen Zelle.



Abbildung 2. Zellulärer Automat mit genestetem (fraktalem) Muster. Beachte, dass das Muster aus vielen genesteten Dreiecken von genau der gleichen Form aber verschiedenen Grössen besteht. Die zur Generierung des Musters benutzte Regel sagt: mache eine Zelle schwarz wenn einer (aber nicht beide) ihrer Nachbarn im vorhergehendem Schritt schwarz waren.



Abbildung 3. Zellulärer Automat, der mit Wolframs Regel 30 generiert wurde (d.h., mache die neue Farbe einer Zelle die Farbe ihres linken Nachbarn im vorhergehendem Schritt, wenn die Zelle und ihr rechter Nachbar im vorhergehendem Schritt weiss waren, Wenn nicht, mache die neue Farbe entgegengesetzt dazu). Die Abbildung ist links und rechts abgeschnitten. Beachte einige Regelmässigkeiten links (diagonale Bänder) und einige Dreiecke und andere kleine Strukturen, insgesamt aber überwiegen Unregelmässigkeiten. Die Folge der Zellen unter der ursprünglichen schwarzen Zelle in der Mitte wies über eine Millionen Schritte keinerlei Regelmässigkeiten auf, was durch verschiedene statistische und mathematische Tests bewiesen wurde, is also anscheinend rein zufällig.

Andere Systeme

Nicht nur zelluläre Automaten, sondern auch mobile Automaten, Tag-Systeme (tag systems), zyklische Tag-Systeme, Turing- Maschinen, Substitutionssysteme, sequentielle Substitutionssysteme, Registrierungsmaschinen und symbolische Systeme wie Mathematica (siehe Wolfram 2002 [1] für Definitionen und Einzelheiten) zeigen die gleichen Eigenschaften: komplexe Muster resultieren aus Regeln, deren Komplexität zwischen einer unteren und oberen Schwelle liegt, eine weitere Erhöhung ihrer Komplexitiät resultiert nicht in Mustern grösserer Komplexität.

Das Prinzip der Berechnungsäquivalenz (computational equivalence)

Gemäss diesem Prinzip entspricht ein Muster, abgesehen von den einfachsten Systemen, einer Berechnung äquivalenter Komplexität. Oder: die Zahl der zur Voraussage der Entwicklung eines jeden komplexen Systemes notwendigen Schritte ist mindestens ebenso gross wie die Zahl der im System selbst enthaltenen Schritte. In anderen Worten, es ist unmöglich mittels einer mathematischen Gleichung, die den tatsächlichen Berechnungsvorgang “kurzschliesst”, das einige Schritte weiter zu erwartende Muster vorrauszusagen. Da traditionelle Wissenschaft auf der Formulierung solcher Gleichungen beruht, ist ihre Anwendung prinzipiell beschränkt.

Eine wissenschaftliche Revolution?

Wolfram beansprucht, dass NAW und das Modellieren mit zellulären Automaten zu einer wissenschaftlichen Revolution geführt haben. Doch stimmen nicht alle dem zu (z.B.Cybenko 2002 [8]). Immerhin aber haben eine zunehmende Zahl von Untersuchungen zelluläre Automaten erfolgreich zur Lösung ökologischer Probleme benutzt (Beispiele in Molofsky and Bever 2004[9]). Boguta (2003 [10]) meint, dass NAW eine grundlegend neue Wissenschaft ist, die anderen Wisenschaften entscheidende Ideen liefern kann. Sie will nicht einfach modellieren und simulieren, sondern kann Wissenschaftler dazu anregen, ihre Systeme zu vereinfachen und systematische Methoden zu benutzen, die zu unerwarteten Problemlösungen führt.

Wolframs Anwendung der NAW auf die Evolution

Hier bespreche ich kurz einige von Wolfram (2002 [1]) angeführte Anwendungen der NAW auf die Evolution, ergänzt durch einige weitere Untersuchungen.Evolution kann interpretiert werden als zufällige Suche nach Programmen, die Fitness maximieren. Bei einfachen Regeln kann iterative (wiederholte) zufällige Suche optimale Ergebnisse relativ schnell finden, aber wenn Regeln nur wenig komplexer werden (Komplexität hier definiert als die Zahl der Instruktionen in der Regel), kann nur eine enorme Zahl von Schritten einem besten Ergebnis nahekommen. Daher ist es unwahrscheinlich, dass die meisten Arten (“Programme”) optimal an ihre Nische angepasst sind, d.h. sie sind in leicht zu findenden suboptimalen Nischen “gefangen”.In der einige Milliarden Jahre andauerden evolutionären Geschichte war die Zahl der Mutationen enorm, und weil relativ einfache Regeln zu morphologisch/physiologischer Komplexität (definiert hier als die Zahl der Merkmale) führen können, müssen einige Mutationen zu komplexen Mustern früh in der Evolutionsgeschichte geführt haben. Und dies wird in der Tat durch paläontologische Befunde und phylogenetische Untersuchungen lebender Arten durch DNS-Analysen und andere Methoden gestützt. Viele komplexe Organismen sind sehr alt und haben sich wenig über evolutionäre Zeiträume verändert. Ein Beispiel ist der PfeilschwanzkrebsLimulus, dessen Bau sich kaum verändert hat, seit die Gruppe vor etwa 445 Millionen Jahren zuerst auftauchte. Er wird deshalb, wie auch die Crossopterygier unter den Fischen, als lebendes Fossil bezeichnet. In vielen Gruppen gab es soger eine deutliche Reduzierung der Komplexität im Laufe der Evolution: unter den Wirbeltieren sind die Knochen- und Knorpelfische die ältesten. Die Knochenfische besitzen eine weitaus grössere Zahl von Kopfknochen als die erst später auftretenden Säugetiere. Zum Beispiel traten die Crossopterygier, eine “primitive” Gruppe der Knochenfische, zuerst am Anfang des Devons auf, (vor etwa 416 Millionen Jahren). Sie hatten 150 Kopfknochen, Menschen, die vor nur wenigen Millionen Jahren auftraten, besitzen nur 28 (Rensch 1954 [11]). Und dies ist in der Tat ein genereller, als Willistonsche Regel bezeichneter Trend: eine Abnahme der Zahl der im Kopf liegenden Knochen von den ältesten bis zu den jüngsten Klassen der Wirbeltiere. Russische Autoren nennen den allgemeinen Trend der Reduzierung ähnliche Körperabschnitte in vielen Tiergruppen (nicht nur den Wirbeltieren) Oligomerisation, Rensch nennt das Rationalisierung. – Ein gut durch viele Fossilien belegtes Beispiel für die frühe Entstehung komplexer Organismen mit vielen ähnlichen Segmenten ist die Burgess Schiefer – Fauna aus dem frühen Kambrium (vor über 500 Millionen Jahren). – Ein gut untersuchtes Beispiel unter noch existierenden Arten sind die Aspidogastrea unter den parasitischen Plattwürmern (Platyhelminthes). Untersuchungen der DNS und vergleichenden Anatomie und Kladistik zeigen, dass die Gruppe über 400 Millionen Jahre alt ist (Littlewood et al. 1999 [12]). Ihre Komplexität ist erstaunlich, wie die grosse Zahl der Typen von Sinnesrezeptoren, die Zahl der vorderen Nerven und der Alveolen in der ventralen Saugscheibe zeigen (siehe [13][14], die Knols über Aspidogastrea I und II und die Abbildungen 4 bis 6). Ist es möglich, dass eine einzige Mutation oder wenige Mutationen, ähnlich dem einfachen für das iterative Muster der Abbildung 1 verantwortlichem Programm zu der iterativen Struktur der Saugscheibe und ihrer Nerven, sowie der grossen Zahl der vorderen Nerven geführt haben? Eine Reduzierung der Komplexität, wieder durch wenige Mutationen verursacht, könnte zu dem viel einfacherem Bau anderer Saugwürmer, der Digenea, geführt haben. Oder: eine oder wenige Mutationen könnten zur Umbildung des einfachen Saugnapfes der Digenea zur Saugscheibe der Aspidogastrea geführt haben, wahrscheinlich gemacht durch die Entwicklung der Saugscheibe durch Unterteilung des larvalen Saugnapfes[15] . – Simulierungen von zellulären Automaten können solche Szenarien natürlich nur nahelegen. Sie müssten durch genetische, Entwicklungs- und vergleichend anatomische Untersuchungen bestätigt werden. Da ganze Genome schon relativ billig bestimmt werden können, sind solche Untersuchungen in der nicht zu fernen Zukunft denkbar.

Abbildung 4. Teil vonMacraspis, einer Aspidogastrea-Art aus Elsamobranchiern. Beachte die grosse Zahl der durch transverse Septa getrennten Alveolen der Saugscheibe, ähnlich dem durch Komputer generiertem iterativen Muster der Abbildung 1. © Klaus Rohde



Abbildung 5. Aus Serienschnitten rekonstruiertes Nervensystem im mittleren Körperabschnitt der Aspidogastrea-Art Multicotyle purvisi. Beachte die grosse Zahl der die Saugscheibe innervierenden Nerven, und das iterative Muster der Saugscheibe und ihrer Nerven. Original Klaus Rohde. © Klaus Rohde



Abbildung 6. Aus Serienschnitten rekonstruiertes Nervensystem im vorderen Körperabschnitt der Aspidogastrea-ArtMulticotyle purvisi. Beachte: das Grundmuster des Nervensystems besteht aus Längsnerven (Konnektiven) und Quer- oder Ringnerven (Kommissuren). Die meisten Plattwürmer (Platyhelminthen) besitzen drei Paare von durch äussere Kommissuren verbundene Konnektive (ventral, lateral und dorsal in Abbildung 5). Bei dieser Art jedoch gibt es neun Paare von Konnektiven, die durch eine Reihe äusserer und innerer Kommissuren verbunden sind. Der dorsale Teil einer inneren Kommissur ist zu einer Cerebralkommissur (Gehirn) verdickt. Original Klaus Rohde. © Klaus Rohde

Dass wenige Mutationen zur Bildung komplexer Muster ausreichen, wird auch angedeutet durch die grosse Variabilität ähnlicher Strukturen bei verwandten Arten. Zum Beispiel variieren die Pigmentmuster vonConus-Arten (Meereschnecken) enorm zwischen den Arten (was andeutet, dass wenige Mutationen verantwortlich für die Unterschiede sind). Die Muster ähneln den fraktalen Mustern, die durch bestimmte Automaten mit einfachen Regeln generiert wurden (Abbildung 2), was darauf hindeutet, dass genetische, für die Unterschiede verantwortliche Programme ebenfalls kurz sind. Da pigmentierte Schalen einiger Arten bedeckt und zumindest teilweise nicht sichtbar sind, ist es unwahrscheinlich, dass die Muster durch natüliche Auslese entstanden sind.Einfache Organismen sind sehr häufig, und selbst grosse komplexe Tiere haben einige ziemlich einfache Komponenten. Der Grund könnte sein, dass die Auslese nur relativ einfache Strukturen optimieren kann, die deshalb überlebt haben. Allgemein heisst das, dass natürliche Auslese versucht, Komplexität zu vermeiden und nicht zu vergrössern. Dass komplexe Organismen bestehen, ist eine Folge der zufälligen Entstehung zusätzlicher “Programme” (Arten), von denen viele komplexe Merkmale besitzen.

Bestätigung durch andere Methoden?

Das perfekte Optimierung unmöglich ist und dass Komplexität nicht notwendigerweise das Ergebnis natürlicher Auslese ist, wurde auch von einigen anderen Autoren vorgeschlagen, aufgrund völlig andersartiger Ansätze. Zum Beispiel schlossen Hengeveld and Walter (1999 [16], weitere Literaturhinweise dort), dass die Optimierung ökologischer Merkmale wegen der grossen zeitlichen und räumlichen Variabilität der Umwelt unmöglich ist. Wolfram geht jedoch weiter, indem er postuliert, dass perfekte Optimierung selbst bei konstanten Umweltverhältnissen nicht möglich ist. Auch Kauffman (1993 [17]) bezweifelte die überragende Bedeutung der natürlichen Auslese und schloss sogar, dass zahlreiche Eigenschaften von Organismen nicht wegen, sondern trotz der Auslese entstanden sind. Er erwähnt Ähnlichkeiten mit den Ideen der rationalen (idealistischen) Morphologen Goethe, Cuvier und St. Hilaire, die versucht hatten, eine Logik oder Gesetzmässigkeiten zu finden, die ähnliche Organismen as Variationen von irgendwelchen einfachen, lebende Formen generierenden Mechanismen erklären. Kauffman schloss, dass Organismen in lokalen Optima “gefangen” sind, und dass globale Optima selten (wenn überhaupt) erreicht werden, d.h. Arten sind nicht optimal angepasst.Das Prinzip der Berechnungsäquivalenz in der ÖkologieLawton (1999 [18]) hat darauf hingewiesen, dass es in ökologischen Systemen zwar weit verbreitete, sich wiederholende Muster gibt, aber dass das Auffinden universal gültiger Gesetze höchst unwahrscheinlich ist. Das Prinzip der Berechnungsäquivalenz liefert die theoretische Grundlage für diese Feststellung: vorraussagekräftige “Gesetze” sind für komplexe Systeme nicht möglich (siehe die Diskussion in [3] [4] [5]).

Schlussfolgerung

Trotz der Kritik einiger Autoren kann Wolframs Ansatz zu hoch interessanten neuen Befunden in der Ökologie und Evolutionsbiologie führen, und zwar indem man systematisch verschiedene rechnerische Möglichkeiten durchprobiert, die zu genetischen, Entwicklungs- und vergleichend-anatomischen Untersuchungen anregen. Die Methodik ist weiterhin nützlich zur Interpretation evolutionärer/phylogenetischer/paläontologischer Befunde.

Literatur

Wolfram, S. (2002). A new kind of science. Wolfram Media Inc. Champaign, Il.Wolfram, S. (1986). Theory and applications of cellular automata: Advanced series on complex systems. World Scientific Publishing: Singapore.Rohde, K. (2005a). Cellular automata and ecology. Oikos,110, 203-207.Rohde, K. (2005b). Nonequilibrium ecology. Cambridge University Press, Cambridge.Rohde, K. (2005c). Eine neue Ökologie. Aktuelle Probleme der evolutionären Ökologie. Naturwissenschaftliche Rundschau, 58, 420-426.Lloyd, S. (2006). Programming the Universe. Knopf.Weaver, W. (1948), Science and Complexity. American Scientist 36: 536.Cybenko, G. (2002). Review of NKS. Computing in Science & Engineering.Molofsky, J, and Bever, J,D. (2004). A new kind of ecology? BioScience 54, 440-446.Boguta, K. (2003). Comments on a review of NKS. http://forum.wolframscience.com/showthread.php?threadid=271Rensch, B. (1954). Neuere Probleme der Abstammungslehre.Ferdinand Enke Verlag, Stuttgart. English translation 1959: Evolution above the species level. Columbia University Press, New York.Littlewood, D.T.J., Rohde, K., Bray, R.A. and Herniou, E.A. (1999). Phylogeny of the Platyhelminthes and the evolution of parasitism. Biological Journal of the Linnean Society , 68, 257-287.Rohde, K. (1971a). Untersuchungen an Multicotyle purvisi Dawes, 1941 (Trematoda, Aspidogastrea). I. Entwicklung und Morphologie. Zoologische Jahrbücher, Abteilung für Anatomie, 88, 138-187.Rohde, K. (1971c). Untersuchungen an Multicotyle purvisi Dawes, 1941 (Trematoda, Aspidogastrea). III. Licht- und elektronenmikroskopischer Bau des Nervensystems. Zoologische Jahrbücher, Abteilung für Anatomie, 88, 320-363.Rohde, K. (1971b). Untersuchungen an Multicotyle purvisi Dawes, 1941 (Trematoda, Aspidogastrea). II. Quantitative Analyse des Wachstums. Zoologische Jahrbücher, Abteilung für Anatomie, 88, 188-202.Hengeveld, R. and Walter, G.H. (1999). The two coexisting ecological paradigms. Acta Biotheoretica 47, 141-170.Kauffman, S.A. (1993). The origins of order. Self-organization and selection in evolution. Oxford University Press, New York Oxford.Lawton, J.H. (1999). Are there general laws in ecology? Oikos 84, 177- 192.

Andere relevante Knols

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