Gruppenselektion und Altruismus bei Tieren: mögliche evolutionäre Wurzeln

· Ökologie und Evolution
Authors

Hintergrund

Gruppenselektion (Selektion die die Gruppe über sich selbst begünstigt) und Altruismus (selbstloses Verhalten, das manchmal zum Nachteil von sich selbst ist), sind häufig in der Evolutionstheorie diskutiert worden. Kommt Gruppenselektion vor, und ist echter Altruismus bei Tieren möglich? Ich werde zeigen, dass Aggregation (Gruppenbildung) bei Tieren ein sehr altes evolutionäres Phänomen und weit verbreitet ist. In vielen Fällen verstärkt die Auslese Aggregation über das aufgrund der unregelmässigen Verteilung abiotischer und biotischer Ressourcen zu erwartende hinaus. – Die meisten Tierarten sind selten und leben im weitgehend leeren Nischenraum. Wesentlich für das Überleben von sich geschlechtlich fortpflanzenden Arten sind daher Mechanismen, die die Paarung garantieren (“Paarungshypothese der Nischenbegrenzung“). d.h. Selektion zur Gruppenbildung ist lebenswichtig.Derartige Selektion kann pleiotropische (an der Ausbildung mehrerer Eigenschaften beteiligte) Gene bedingen, die nicht nur für die Gruppenbildung sondern auch für altruistisches, für das Überleben der Gruppe wesentliches Verhalten verantwortlich sind.Aggregation (angehäufte Verteilung) bei Pflanzen und TierenOrganismen können zufällig, uniform (gleichmässig) oder aggregiert verteilt sein (Abbildung 1). Zufällige Verteilungen sind selten aber zum Beispiel für gewisse Fischparasiten nachgewiesen worden. Manchmal sind Verteilungen gleichmässig; ein Beispiel sind gewisse Büsche in Wüsten und Bäume in dichten Wäldern, wahrscheinlich eine Folge starker Konkurrenz um magere Ressourcen ([1]). Die meisten Arten jedoch sind aggregiert, bedingt durch die ungleichmässige Verteilung abiotischer Ressourcen (z.B. Mineralien für Pflanzen, Wasser für Pflanzen und Tiere) oder biotischer Ressourcen (z.B. Pflanzen für Tiere, Beutetiere für Raubtiere), oder sie sind das Ergebnis von Gruppenbildung sozialer Tiere (Büffelherden, Vogelschwärme, Fischschulen). Für die letzteren sind Selektionsmechanismen wahrscheinlich, die die Gruppenbildung sichern und verstärken. Jedoch sind derartige Mechnismen nicht auf sozial organisierte Arten höherer Wirbeltiere beschränkt, sondern sie kommen wahrscheinlich auch bei niederen Wirbellosen vor, insbesondrere jenen, die sich geschlechtlich fortpflanzen und so vom Kontakt mit Paarungspartnern abhängen.


Abbildung 1. Verteilungsmuster: zufällig (aus einer Zufallstabelle konstruiert), gleichmässig, und aggregiert (angehäuft).

Seltenheit bei Tieren

Wenn Aggregation wirklich wichtig für die geschlechtliche Fortpflanzung ist, sollte man annehmen, dass Mechanismen zur Partnerfindung besonders gut bei den Tieren entwickelt sind, die in geringen Populationsdichten vorkommen, d.h. selten sind. Zahlreiche Untersuchungen haben gezeigt, dass seltene viel häufiger als häufige Tiere sind. Zum Beispiel fing Krebs (1985) [2] in einer Lichtfalle in Rothamstead, England, insgesamt 6814 Schmetterlinge (97 Arten). 37 Arten waren durch ein einziges Individuum vertreten, 1799 Individuen gehörten zu einer einzigen Art, und 6 Arten enthielten 50% der Individuen (Abbildung 2). Dies Beispiel ist typisch. Plots von Arten über Individuen-Zahlen per Art sind meistens log-normal: sehr grosse Zahlen seltener und sehr wenige häufige Arten.


Abbildung 2. Zahl der in einer Lichtfalle bei Rothamstead, England gefangenen Schmetterlinge. Die häufigsten Arten (rechts) nicht illustriert . Insgesamt 97 Arten mit 6814 Individuen. 37 Arten mit einem einzigen Individuum, 1799 Individuen gehörten zu einer einzigen Art, 6 häufige Arten enthielten 50% des Fanges. Verändert nach [2].

Beispiel Monogenea

Wir benutzen Monogenea als ein Beispiel, um das weit verbreitete Vorkommen von Aggregation und von Mechanismen zu zeigen, die Aggregation verstärken. Monogenea gehören zu den am besten untersuchten Gruppen der Plattwürmer. Die meisten Arten infizieren die Körperoberfläche und Kiemen von Süsswasser- und Meeresfischen, einige Arten infizieren Amphibien und Schildkröten, sehr wenige infizieren Meeres-Wirbellose und sind zu einer endoparasitischen Lebensweise übergegangen (Monogenea).

Aggregation und Seltenheit

Aggregation in Wirtsarten und Wirtsindividuen

Aggregierte Verteilungen bei Parasiten sind die Regel: im allgemeinen sind wenige Wirtstiere stark und die meisten schwach oder garnicht infiziert. Dies findet man auch bei den Monogenea, auch wenn nicht Wirtsindividuen sondern Wirtsarten berücksichtigt werden. Abbildung 3 zeigt, dass wenige Wirtsarten die grösste Zahl von Parasitenindividuen enthalten, während die meisten wenige haben. In anderen Worten, wie in anderen Tiergruppen, Seltenheit von Arten ist die Regel und nicht die Ausnahme.


Abbildung 3. Dichte (mittlere Zahl der Parasiten aller Arten per Wirtsart) mehrzelliger Ektoparasiten per Fischart auf den Köpfen und Kiemen von Meeres-Knochenfischen ( 5666 Fische, 112 Arten). Verändert nach [3].

Wirts- und Microhabitat-Spezifität

Eine Monogenea-Art ist fast immer auf eine einzige oder wenige verwandte Wirtsarten beschränkt, und auch Microhabitate (Organe und Gewebe oder Teile derselben) sind eng begrenzt. Ein typisches Beispiel ist in Abbildung 4 illustriert. Die einzige auf 15Oligoletes saliensin Brasilien gefundene Monogenea-Art wurde ausschliesslich auf den basalen Telen der Kiemenfilamente gefunden. Zur Zeit wirksame Konkurrenz kann nicht für diese Verteilung verantwortlich sein, weil keine anderen Parasiten auf anderen Teilen der Kiemen oder Körperoberfläche gefunden wurden (abgesehen von zwei Copepoden). Es muss daher eine genetische Basis für die Nischenbegrenzung geben. Selektion muss im Laufe der Evolution zur Nischenbegrenzung geführt haben.


Abbildung 4. Ektoparasiten auf dem Kopf und den Kiemen von 15Oligopletes saliensin Brasilien. P= Pseudobranchie, 1-4 Kiemen 1 bis 4. Kurze Pfeile: eine Monogenea-Art. Grosser Punkt (langer Pfeil) CopepodeOrbitacolaxsp., kleiner Punkt (langer Pfeil) CopepodeBliassp.. Verändert nach [4].

Unmittelbare Ursachen der Spezifität

Insbesondere Kearn hat verschiedene direkte (unmittelbare) Ursachen der Wirtsspezifität bei Monogenea untersucht (Zusammenfassung in [5]). In einigen der untersuchten Arten wird das Schlüpfen der Larven durch spezifische Faktoren im Schleim des Wirtes, in anderen durch endogene, mit dem Aktivitätsmuster des Wirtes korrelierte Schlüpfrythmen ausgelöst. Dies garantiert die Infektion des richtigen Wirtes. Bei einigen Arten der sehr artenreichen GattungGyrodactylusbestimmt differentielle Mortalität nach der Infektion die Spezifität; Würmer infizieren falsche Wirte ohne Schwierigkeiten aber sterben nach einiger Zeit. Immun-Faktoren können verantwortlich sein. So leben einige Arten länger im Schleim von korrekten als von immunen Wirten. In einigen Bandwürmern passen die Saugnäpfe genau um die Villi des Darmes gewisser Fischarten, in den falschen ist Infektion unmöglich. Ein ähnlicher Mechanismus kann bei einigen Monogenea-Arten wirksam sein, obwohl er bisher nicht nachgewiesen ist.Sexualität bei MonogeneaMorphologische Befunde allein legen nahe, dass Sex von grossr Bedeutung für die Monogenea ist, und dass geschlechtliche Auswahl ein wichtiger Faktor in ihrer Evolution war (Abbildung 5). So sind männliche und weibliche Kopulationsorgane vieler Arten von erheblicher Komplexität und funktionieren anscheinend in einem Schlüssel-Schloss Mechanismus, obwohl wenige Beobachtungen über das Kopulationsverhalten vorliegen.


Abbildung 5. Männliche und weibliche Kopulationsorgane von Lamellodiscus squamosus(A) undL. major(B) von den Kiemen vonAcanthopagrus australisin SE Australien. Verändert nach [6].

Alle Monogenea sind hermaphroditisch, doch Selbstbefruchtung ist verhindert (oder zumindest schwierig gemacht) durch morphologische und andere Charakteristika. Zum Beispiel sind die männlichen und weiblichen Kopulationsorgane vieler Monogenea extrem komplex und derartig gelegen, dass Selbstbefruchtung fast unmöglich erscheint (Abbildung 6). Auch haben Untersuchungen an anderen Plattwürmern (Aspidogastrea:Lobatostoma manteri) gezeigt , dass in Infektionen mit einem einzigen Wurm Eizellen haploid waren und nach wenigen Zellteilungen abstarben, obwohl Einführung des Cirrus in die Uterusöffnung (die zur Befruchtung dient) des gleichen Wurmes beobachtet worden ist. Biologische Funktion der Wirtsspezifität Die obige Diskussion lässt Schlüsse auf die biologische Funktion der Spezifität zu. Da die meisten Monogenea-Arten selten sind und in weitgehend leerem Nischenraum leben, und da sie geschlechtliche Fortpflanzung besitzen und Paarungpartner finden müssen, ist eine die Paarung garantierende Selektion wesentlich. Rohde hat die “Paarungstheorie der Nischenbegrenzung” aufgestellt, die annimmt, dass ein wichtiger Faktor in der Nischenbegrenzung die Verstärkung der Wahrscheinlichkeit ist, Paarungpartner zu finden und somit gegenseitige Befruchtung zu sichern. Die Hypothese wird gestützt durch die Befunde, dass Nischen asexueller Stadien oft grösser sind als die der sexuell reifen Stadien, das Nischen zur Zeit der Paarung oft enger werden, und dass Microhabitate sessiler Arten und von Arten mit kleinen Populationsgrössen oft enger sind als die von nicht-sessilen Arten und Arten mit grossen Populationsgrössen.Monogenea-Arten auf verschiedenen Teilel der Kiemen unterscheiden sich oft stark im Bau ihres Anheftungsorgans (des Haptors oder Opisthaptors). Klammern auf dem Haptor können sich in der Grösse und Form unterscheiden (Abbildung 6) und dies kann erklären, warum gewisse Arten nur auf gewissen Teilen der Kiemen vorkommen. Weil die Beschränkung auf kleine Microhabitate die Paarungschancen erhöht, kann geschlechtliche Auswahl zur Differenzierung des Haptors geführt haben.


Abbildung 6.Heteromicrocotyloides mirabilis. Beachte das Anheftungsorgan (Haptor oder Opisthaptor) der 5 unterschiedliche Arten von Klammern trägt, einige abgeplatted und als Saugscheiben dienend (links auf dem Haptor), andere bestehend aus zwei Klappen, die Kiemenfilamente umfassen können. Das männliche Kopulationsorgan (Cirrus und akzessorisches Kopulationsorgan) ist sehr komplex und ventral gelegen. Die Vagina liegt dorsal. Verändert nach Abbildung 2 in [7].

Alternative Erklärung: Wettbewerb

Interspezifische Konkurrenz könnte im Prinzip erklären, warum Arten von Monogenea begrenzte Microhabitate besitzen: sie wurden durch Konkurrenz dorthin verdrängt. Jedoch, wie oben gezeigt, extreme Nischenbegrenzung findet man auch wenn keine Konkurrenten anwesend sind (Abbildung 4). Man muss natürlich die Möglichkeit in Betracht ziehen, dass Konkurrenten in der Vergangenheit existiert haben und aus irgendeinem Grund verschwunden sind. Jedoch gibt es keine Hinweise hierauf, und diese Möglichkeit ist unwahrscheinlich, weil Nischenbegrenzung selbst beim Fehlen jeglicher Konkurrenten sehr häufig ist.- Was intraspezifische Konkurrenz um begrenzte Ressourcen anbetrifft, sie kommt sicherlich vor, doch nur dann wenn Populationsdichten der Monogenea gross sind. Wie wir gesehen haben, sind Populationsdichten der meisten Arten jedoch gering, Und Ressourcen (Blut, Epithelzellen, von denen sich Monogena ernähren, und Raum zur Anheftung) sind in praktisch unbegrenztem Ausmass vorhanden, solange der Wirt lebt. Daher ist es unwahrscheinlich, dass inter- und intraspezifische Konkurrenz eine grosse Rolle bei der Nischenbegrenzung spielen.Implikationen für Gruppenselektion und Altruismus Gruppenselektion nimmt an, dass Selektion zum Vorteil der Gruppe (Art oder Population) und nicht des Individuums (der des Genes) gewisse evolutionäre Muster erklären kann. Zum Beispiel hat man vorgeschlagen, dass Tiere sozusagen “freiwillig” entscheiden, ihre Nachkommenschaft zu begrenzen um Übervölkerung zu verhindern (durch sogenannte epideiktische Verhaltensweisen, Wynne-Edwards [8]),oder dass Tiere intraspezifische Aggression reduzieren um den Tod des Kontrahenten zu vermeiden, weil das im Interesse der Art liegt (Konrad Lorenz [9]). Dawkins [10] hat wichtige Argumente gegen die Möglichkeit der Gruppenselektion gegeben: falls ein einziges Individuum ausschert und nur seinem Eigeninteresse gehorcht, würden seine Gene bald vorherrschen und die anderen eliminieren.Nach Ruse [11] bedeutet Atruismus vom biologischen Gesichtspunkt “etwas zu tun um den Fortpflanzungschancen eines anderen zu helfen, selbst wenn das die Verringerung seiner eigenen Chancen zur Folge hat”. Dies ist offensichtlich das sine qua nonsozialen Verhaltens….”. Gruppenselektion könnte einen solchen Mechnismus leicht erklären, aber individuelle Selektion, wie zum Beispiel von der Soziobiologie angenommen, kann das nicht so leicht. Jedoch hat Soziobiologie [12] drei Mechanismen als mögliche Ursachen von Altruismus bei Tieren vorgeschlagen: Verwandten-Selektion (man hat Interesse daran, dass Verwandte sich fortpflanzen, weil das die Fortsetzung der eigenen Gene garantiert); Manipulation durch die Eltern (Eltern manipulieren ihre Nachkommen in der Weise, dass er/sie den anderen Nachkommen auf Kosten des eigenen Fortpflanzungserfolges helfen, in einiger Hinsicht der Verwandtenselektion ähnlich), und reziproker Altruismus (man hilft anderen, weil man hofft, dass die anderen einem selbst helfen, wie z.B. in Putzsymbiosen). Alle diese Mechnismen sind durch individuelle Selektion erklärbar).Wr fragen uns, ob das Vorherrschen von Gruppenbildung bei Tieren und Pflanzen generell und bei Monogenea speziell irgendwie durch Gruppenselektion erklärt werden kann und vielleicht die Grundlage des Altruismus darstellt. Immerhin, wenn Gruppen wesentlich für geschlechtliche Fortpflanzung mit zwei Partnern sind, könnten für die Gruppenbildung notwendige Mechanismen altruistische Mechanismen einschliessen. Wie von Ruse gesagt “Altruismus ist offensichtlich diesine qua nonsozialen Verhaltens”. Ich behaupte nicht, dass Monogenea altruistisch sind, sondern lege einfach nahe, dass Gruppenkohäsion, die sich früh in der Evolutionsgeschichte ausgebildet hat, die Basis des Altruismus höherer Tiere wie des Menschen sein könnte.Besteht ein genetischer Mechanismus, der Altruismus so eng an Gruppenbildung bindet, dass Selektion Altruismus fördert “ohne es zu wissen”? Sie wählt pleiotropische Gene zur Gruppenbildung aus, die auch altruistisches Verhalten bedingen, obwohl letzteres nachteilig für das Individuum bzw. seine Gene ist; Gruppenbildung ist wichtiger für das Individuum als das Risiko des Altruismus.Natürlich könnten auch nicht an der Gruppenbildung beteiligte Gene pleiotropische Wirkungen auf Altruismus haben, doch sie könnten sich in nicht-sozialen Tieren nicht ausdrücken. – Falls richtig, müssten wir den von Ruse angeführten Mechnismen für Altruismus einen weiteren zufügen: Gruppenbildung. Es muss aber betont werden, dass dies nicht dasselbe wie Gruppenselektion ist.Kooperatives Brüten und Eusozialität, Hinweise auf Gruppenverstärkung?Kooperatives Brüten, obwohl nicht auf Vögel beschränkt, ist doch am besten bei Vögeln untersucht worden, sowohl experimentell wie auch theoretisch. Beim kooperativen Brüten kümmern sich nicht nur die Eltern, sondern auch verwandte und nicht-verwandte Individuen um Nester, Eier und Junge, d.h. sie verhalten sich anscheinend altruistisch. Einige Untersuchungen haben gezeigt, dass kooperatives Brüten häufiger unter bestimmten Umweltbedingungen ist, z.B. wenn Territorien knapp oder Ressourcen unvorhersehbar sind, und auch in den Tropen und Subtropen. Doch sind nicht ausschliesslich Umweltfaktoren verantwortlich.

Zahlreiche Untersuchungen (z.B.[13]) befassen sich mit der genetischen Basis des kooperativen Brütens. Verwandtschaft (kinship) kann oft eine zufriedenstellende Erklärung geben, doch ist weniger überzeugend wenn Nicht-Verwandte als ‘Helfer’ auftreten. Nachweise häufen sich, dass nicht-verwandte Helfer in der Tat nicht selten sind. Man hat daher Erklärungen herangezogen, die auf ‘Gruppenverstärkung’ (Erhöhung der Dichte/Grösse von Populationen) beruhen, da die Gruppengrösse offensichtlich die genetische Diversität und damit die evolutionären Erfolgschancen erhöht [14]. Gruppenverstärkung lässt sich jedoch nur schwierig von anderen Erklärungen unterscheiden. In den Worten Wrights (2007 [15]): ” Gruppenverstärkung wird so zu einem Mülleimer – zu einer Rückfallserklärung, die angerufen (doch nicht richtig getestet) wird – wenn andere Hypothesen wie Verwandtenselektion keine Erklärung geben können.’

In Eusozialität (Bildung von ‘Superorganismen’, ‘Staaten’) zum Beispiel von Bienen, Ameisen und Termiten, ist das ‘altruistische’ Verhalten viel weiter fortgeschritten als beim kooperativen Brüten. Die meisten Individuen eines Insekten’staates’ haben die Möglichkeit, selbst Nachkommen zu produzieren, völlig verloren und widmen sich ausschliesslich dem Erhalt der Kolonie. Bis vor kurzem beruhte die generell akzeptierte Erklärung auf Verwandtenselektion, dem Begriff der ‘Gesamtfitness’: ein Ameisenarbeiter ist der Königin näher verwandt als es seinen eigenen Nachkommen wäre, es liegt daher in seinem Interesse, dass die Königin möglichst viele Nachkommen erzeugt. Kürzlich ist jedoch gezeigt worden, dass Verwandtenselektion nicht notwendig für eine Erklärung ist, obwohl manchmal durchaus anwendbar [16]. Gemäss diesem neuen Modell sind mehrere Schritte erforderlich, alle auf ‘klassischer’ natürlicher Selektion beruhend: 1) Gruppenbildung innerhalb einer Population; 2) Anhäufung von Genen, die die Chancen zur Ausbildung von Eusozialität erhöhen (Kooperation bei der Nahrungssuche, Tunnelbau und Bewachen von Ressourcen, Nestbau und Schutz der Larven durch das Weibchen); 3) Entstehung von Genen, die das Ausbreiten des Weibchens und der Nachkommen vom Nest hinweg verhindern. – Wichtig im Zusammenhang unserer Diskussion ist, dass gemäss diesem Modell Gruppenbildung in der Tat ein wesentlicher erster Schritt in der Ausbildung von Eusozialität ist.

Altruismus beim Menschen

Diese Diskussion hat sich ausschliesslich mit nicht-menschlichen Tieren beschäftigt. Der Mensch unterscheidet sich von anderen Tieren im Besitz eines grossen und komplexen Gehirnes, das die Entwicklung der Kultur ermöglicht hat. Ethische Überzeugungen, die im allgemeinen altruistische Prinzioien einschliessen, sind Teil dieser Kultur. Obwohl Gene sicherlich eine allgemeine Grundlage für die kulturelle Entwicklung darstellen, denn sie sind ja für die Entwicklung des Gehirns verantwortlich, ist es unwahrscheinlich, dass sie alleine (wenn überhaupt) für jede kulturelle Einzelheit verantwortlich sind. Zum Beispiel lehnt Dawkins eine grosse Bedeutung der Gene für die Bildung solcher kultureller Einzelheiten ab, zumindest einige Soziobiologen halten Gene für wichtiger. Ist es möglich, dass nur der Mensch in einer echt-altruistischen Weise handeln kann, zum Beispiel indem er ethisch-philosophische Prinzipien wie im Buddhismus, Hinduismus und in Schopenhauers Philosophie aufstellt? Peter Mersch hat versucht auf der Grundlage der Systemtheorie eine generalisierte Interpretation der Evolution einschliesslich der Evolution der Staatenbildung bei Tieren und der menschlichen Kultur zu geben (auch hier, hier). Sie ermöglicht neue und erfrischende Einsichten über wie ethische Prinzipien evolviert haben. Insbesondere gibt er wichtige Argumente gegen den Sozialdarwinismus (der stärkste hat immer Recht).

References

Robert MacArthur and Joseph Connell (1966). The biology of populations. John Wiley &Sons, N.Y., London, Sydney.Charles J.Krebs (1985). Ecology. 3rd ed. Harper & Row Publ. N.Y.Klaus Rohde (1998). Latitudinal gradients in species diversity. Area matters, but how much? Oikos 82, 184-190.Klaus Rohde (1991). Intra- and interspecific interactions in low density populations in resource-rich habitats. Oikos 60, 91-104.Klaus Rohde (1993). Ecology of Marine Parasites 2nd ed. CAB Internatinal, Wallingford, Oxon.F.R. Roubal, F.R. (1981). The taxonomy and site specificity of the metazoan ectoparasites on the black bream, Acanthopagrus australis (Gunther), in northern New South Wales. Australian Journal of Zoology, Supplement 84, 1-100.Klaus Rohde, (1977) Habitat partitioning in Monogenea of marine fishes. Zeitschrift für Parasitenkunde 53, `171-182.V.C. Wynne-Edwards (1962). Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour. Oliver and Boyd, Edinburgh.Konrad Lorenz (1966). On Aggression. Methuen, London.Richard Dawkins (1976). The Selfish Gene. Oxford University Press, Oxford.Michael Ruse (1979). Sociobiology: Sense or Nonsense? D. Reidel Publishing Co. Dordrecht, Boston, London.Edward O. Wilson (1975). Sociobiology. The New Synthesis. The Belknap Press of Harvard University Press. Cambridge Mass., London.Andrew Cockburn (1998). Evolution of helping behavior in cooperatively breeding birds. Annual Review of Ecology and Systematics 29, 141-177. Ralph Bergmüller, Andrew F. Russell, Rufus A. Johnstone, Redouan Bshary (2007). Integrating cooperative breeding into theoretical concepts of cooperation. Behavioural Processes 76, 61-72. Ralph Bergmüller, Andrew F. Russell, Rufus A. Johnstone, Redouan Bshary (2007). On the further integration of cooperative breeding and cooperation theory. Behavioural Processes 76, 170-181.Hanna Kokko, Rufus A. Johnstone and T.H. Clutton-Brock (2000). The evolution of cooperative breeding through group augmentation. Proceedings of the Royal Society B 268,187-196.Jonathan Wright (2007). Cooperation theory meets cooperative breeding: exposing some ugly truths about social prestige, reciprocity and group augmentation. Behavioural Processes 76, 142-148.Martin A. Nowak, Corina E. Tarnita and Edward O. Wilson (2010). The evolution of eusociality. Nature 466, 1057-1062. —- Copyright Klaus Rohde

%d bloggers like this: