Hypothese der Breite-Nischenweite

· Ökologie und Evolution
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Definition

Die Hypothese der Breite-Nischenweite besagt, dass Nischen in artenreichen tropischen Regionen generell enger als in artenarmen höheren Regionen sind.

A prioriGründe für die Hypothese

Die Hypothese ist impliziert in der Gleichgewichtsökologie, d.h. sie folgt aus der Annahme, dass Habitate im allgemeinen mit Individuen und Arten gesättigt sind, und dass mehr Arten nur dann in einem Habitat untergebracht werden können, wenn sich ihre Nischen einengen (z.B. Rosenzweig and Ziv 1999 [1]). Da tropische Habitate generell artenreicher als kalt-gemässigte Habitate sind (“Breiten-Gradienten im Artenreichtum”), müssen Nischen tropischer Arten generell enger sein.

Annahmen, auf denen die Hypothese beruht

Die Hypothese beruht auf zwei weit akzeptierten Annahmen (z.B. May 1973 [2]), d.h. dass es Breitengradienten in der Variabilität von Populationen gibt, und das eine Beziehung zwischen Populations-Variabilität und Nischenbreite besteht. In anderen Worten, die Tropen besitzen eine grössere Stabilität und weniger ausgeprägte jahreszeitliche Wetterschwankungen als gemässigte Regionen, was Populationen stabiler macht und daher engere Nischen erlaubt.

Geschichte des Begriffes

Die Hypothese geht auf MacArthur (MacArthur 1965 [3], 1969[4], 1972 [5], MacArthur and Wilson 1967 [6]) zurück und ist möglicherweise sogar älter. Empirische Beweise für und gegen die HypotheseMacArthur (1965 [3], 1969 [4]) und Moore (1972 [7]), unter anderen, haben einige Hinweise auf die Gültigkeit der Hypothese vorgelegt, andere Autoren (z.B. Rohde 1980 [8], Novotny und Basset 2005 [9]) haben das Gegenteil gezeigt.Eine Nische hat viele Dimensionen, die mit Breite variieren können. Wir diskutieren einige Dimensionen, die in dieser Hinsicht untersucht worden sind.

Breiten-Ausdehnung (Rapoportsche Regel)

Stevens (1989 [10]) zeigte, dass einige Tier- und Pflanzengruppen eine engere Breiten-Ausdehung in den Tropen als in kalt-gemässigten Breiten besitzen. Rohde et al. (1993 [11]) wiesen dagegen nach, dass Knochenfische des Meeres einen gegensätzlichen Trend aufweisen, obwohl Knochenfische des Süsswassers eine grössere Breiten-Ausdehnung in höheren Breiten besitzen, allerdings nur für Breiten, die höher als 40oN sind. Zahlreiche spätere Untersuchungen über die Rapoportsche Regel sind durchgeführt worden. Einige konnten in der Tat nachweisen, dass die Regel für gewisse Gruppen gilt, eine grössere Zahl fand jedoch keine die Regel unterstützende Hinweise, oder sie zeigte sogar einen gegensätzliche Trend. Rohde (1998 [12]) schlug daher vor, dass zwei gegensätzliche Trends bestehen: junge Arten mit geringer Vagilität könnten engere Verbreitungen in den Tropen besitzen, ältere Arten mit grösserer Vagilität könnten jedoch grössere Verbreitungen aufweisen. Für Gruppen, die eine weitere Verbreitung in hohen Breiten besitzen, ist die Zunahme der Verbreitung oft beschränkt auf Breiten höher als etwa 40-50° N und S (zusammenfassende Darstellung in Rohde 1999 [13]); Rohde (1996 [14]) schloss, dass die Regel ein lokales Phänomen beschreibt, das Ergebnis des Aussterbens von Arten mit engerer Verbreitung in sehr hohen Breiten während der Eiszeiten. Stauffer und Rohde (2006 [15]), konnten mittels des Chowdhury Ökosystem Modelles ebenfalls keine Unterstützung für die Regel finden. Für eine zusammenfassende Darstellung siehe Rohde (1999 [13]) (siehe auch den Knol Rapoportsche Regel).

Habitatgrösse

Nach Moore (1972 [7]) nimmt die “durschschnittliche” tropische Art etwa halb so viel der Gezeitenzone ein wie die “durschnittliche” gemässigte Art. Nach MacArthur (1965 [3], 1969 [4]) besitzen tropische Arten oft eine mehr “fleckenhafte” Verbreitung als Arten aus höheren Breiten. Mehrere Autoren (z.B. Beaver 1979 [16], zusammenfassende Darstellung in Novotny and Basset 2005 [9]) haben mögliche Unterschiede in der Wirtsspezifität von herbivoren Insekten in tropischen und kalt-gemässigten Breiten untersucht. Eindeutige Unterschiede wurden nicht gefunden. – Rohde (1978 [17]) hat gezeigt, dass die Wirtsspezifität von digenen und monogenen Trematoden in und auf Meeresfischen nach Korrektur für Intensität und Prävalenz der Infektion in allen Breiten identisch war (Rohde 1980 [8]). Andere Nischendimensionen wie geographische Verbreitung und Mikrohabitatgrösse waren ebenfalls nicht mit Artenreichtum korreliert, obwohl weitere Untersuchungen nötig sind, um dies zu bestätigen (Rohde 1989 [18]). Lappalainen and Soininen (2006 [19]) fanden, dass Habitatlage wichtiger als Habitatweite für die regionale Besetzung mit Süsswasserfischen war. Kaltwasser-Arten (Percidae und Cyprinidae) zeigten eine signifikante Abnahme in Habitatgrösse in höheren Breiten, d.h. einen der Breite-Nischenweite Hypothese widersprechenden Trend.Stauffer at al. (2007 [20]) haben mittels des Chowdhury Ökosystem-Modelles gezeigt, dass tropische Arten, deren Alter und Vagilität ausreichte, um benachbarte Habitate zu besiedeln, grössere Habitate als kalt-gemässigte Arten besitzen, ebenfalls der Hypothese widersprechend.

Metanalyse (Auswertung aller früheren relevanten Untersuchungen)

Vázquez and Stevens (2004 [21]) unternahmen eine gründliche metanalytische Auswertung der für die Hypothese der Breite-Nischenweite vorgelegten Daten und schlossen, dass die Null-Hypothese (es besteht keine Korrelation zwischen Breite und Nischenweite) nicht abgelehnt werden kann. Weiterhin prüften sie die zwei der Hypothese zugrunde liegenden Annahmen (es besteht ein Breitengradient in Populations-Variabilität; es besteht eine Beziehung zwischen Populations-Variabilität und Nischenweite). Sie fanden keine überzeugende Stützung für diese Annahmen. In der Tat wies Rohde (1992 [22]) auf extreme und oft kurzfristige (über wenige Stunden erfolgende) Schwankungen der Temperaturen, Salinität und Strömungen in tropischen flachen Küstengewässern hin, einschliesslich der extrem artenreichen Korallenriffe.

Nicht gerechtfertigte a prioriAnnahmen der Hypothese

Wie oben bereits angedeutet, macht die Hypothese Gleichgewichtsannahmen, d.h. nimmt implizit und explizit an, dass der Nischenraum mehr oder weniger mit Arten gesättigt ist. Es gibt jedoch überzeugende Beweise dafür, dass leere Nischen in Fülle zur Verfügung stehen, und dies auch in den Tropen (für eine Diskussion und Beispiele siehe Rohde 2005 [23] und den Knol Leere Nischen).

Literatur

Rosenzweig ML, Ziv Y 1999. The echo pattern of species diversity: patterns and processes. Ecography 22: 614-629.May RM 1973. Stability and complexity in model ecosystems. Princeton University Press, Princeton N.J.MacArthur RH 1965. Patterns of species diversity. Biol Rev 40 : 510-533.MacArthur RH 1969. Patterns of communities in the tropics. Biol J Linn Soc 1: 19-30.MacArthur RH 1972. Geographical Ecology. Princeton University Press, Princeton.MacArthur RH, Wilson EO 1967. An equilibrium theory of insular zoogeography. Evolution 17: 373-387.Moore HB 1972. Aspects of stress in the tropical marine envi- ronment. Adv Mar Biol 10: 217-269.Rohde K 1980. Host specificity indices of parasites and their application. Experientia 36: 1370-1371.Novotny V, Basset Y 2005. Host specificity of insect herbivores in tropical forests. Proc R Soc Lond B 272: 1083-1090.Stevens GC 1989. The latitudinal gradients in geographical range: how so many species co-exist in the tropics. Am Nat 133: 240-256.Rohde K, Heap M, Heap D 1993. Rapoport’s rule does not apply to marine teleosts and cannot explain latitudinal gradi- ents in species richness. Am Nat 142: 1-16.Rohde K 1998. Latitudinal gradients in species diversity: area matters, but how much? Oikos 82: 184-190.Rohde K 1999. Latitudinal gradients in species diversity and Rapoport ’s rule revisited: a review of recent work, and what can parasites teach us about the causes of the gradients? Ecography 22: 593-613 (invited Minireview on the occasion of the 50t h anniversary of the Nordic Ecological Society Oikos). Also published in Fenchel T ed.: Ecology 1999-and tomorrow: 73-93. Oikos Editorial Office, University Lund, Sweden.Rohde K 1996. Rapoport’s Rule is a local phenomenon and can- not explain latitudinal gradients in species diversity. Biodiv Letters 3: 10-13.Stauffer D, Rohde K 2006. Simulation of Rapoport’s rule for latitudinal species spread. Theor Biosci 125: 55-65.Beaver RA 1979. Host specificity of temperate and tropical ani- mals. Nature 281: 1139-14Rohde K 1978. Latitudinal differences in host-specificity of marine Monogenea and Digenea. Mar Biol 47: 125-134.Rohde K 1989. Simple ecological systems, simple solutions to complex problems? Evol Theory 8: 305-350.Lappalainen J, Soininen J 2006. Latitudinal gradients in niche breadth and position – regional patterns in freshwater fish. Naturwiss 93: 246-250.Stauffer D., Schulze C. and Rohde K. 2007 Habitat width along a latitudinal gradient. Vie et Milieu (Life and Environment) 57, 181-187.Vázquez DP, Stevens RD 2004. The latitudinal gradient in niche breadth: concepts and evidence. Am Nat 164: E1-E19.Rohde K 1992. Latitudinal gradients in species diversity: the search for the primary cause. Oikos 65: 514-527.Rohde K 2005. Nonequilibrium ecology. Cambridge University Press, Cambridge.

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Leere Nischen, Nischenbegrenzung und –abgrenzung, Effektive evolutionäre Zeit, Rapoportsche Regel, Breitengradienten im Artenreichtum

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