Konkurrenz: ökologische/evolutionäre Bedeutung

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Hintergrund

Die Rolle der Konkurrenz in der Ökologie und Evolution ist umstritten. Viele Biologen behaupten, dass sie von überragender Bedeutung in der Prägung ökologischer Gemeinschaften ist, andere bezweifeln dies. Tatsächlich ist die Annahme der grossen Bedeutung der Konkurrenz eine wichtige Säule von Darwins Theorie der Evolution durch natürlicher Auslese. Einige Autoren unterscheiden zwei ökologische Paradigmen, in einem sind inner- und zwischenartliche Konkurrenz von sehr grosser Bedeutung, indem sie zur Koevolution von Arten durch Optimierungsprozesse führt (d.h. zur optimalen Anpassung an Nischen über kurze Zeiträume), während im anderen Paradigma schnelle Optimierungsprozesse wegen der grossen Umwelts-Variabilität für unmöglich gehalten werden. Alle diese Aspekte wurden im Detail in mehreren Kapiteln der Nonequilibrium Ecology (Rohde 2005) [1] besprochen (siehe auch [2]).

Definition

Crawley (1986) [3] definiert die Konkurrenz (zwischen Arten) als eine Zunahme der Populationsdichte einer Art auf Kosten der Reproduktionsrate und Populationsdichte einer anderen. Weil jedoch nicht Arten sondern Individuen konkurrieren, ist es besser, die Konkurrenz als eine Wechselwirkung zwischen Individuen zu definieren, die im allgemeinen auf Nutzung der gleichen begrenzenden Ressource beruht. Knapper ausgedrückt können wir sagen, dass Konkurrenz die Wechselwirkung zwischen Individuen der gleichen oder verschiedener Arten ist, die zur Zunahme des Fortpflanzungserfolges des einen auf Kosten des Fortpflanzungserfolges eines anderen führt.

Arten der Konkurrenz

Inintraspezifischer Konkurrenzinteragieren Individuen der gleichen Art, ininterspezifischer Konkurrenzinteragieren Individuen verschiedener Arten. InAusbeutungs-Konkurrenzbenutzen Individuen die gleiche begrenzende Ressource, inInterferenz-Konkurrenzbehindert ein Konkurrent direkt oder indirekt den Zugang des anderen zu einer Ressource (Park 1954) [4]. In derWettstreitkonkurrenz(contest competition) benutzt einer der Konkurrenten die begrenzende Ressource vollständig, (d.h. alles oder nichts). InGedrängelkonkurrenz(scramble competition) benutzen beide Konkurrenten eine Ressource gemeinsam in verschiedenem Masse (Nicholson 1954) [5]. Barker (1983) [6] wies darauf hin, dass sowohl Wettstreits- wie auch Gedrängelkonkurrenz zu Interferenz führen können.Zur Konkurrenz führende FaktorenKonkurrenz findet im allgemeinen um begrenzende Ressourcen statt, wie zum Beispiel um Nahrung oder Lebensraum. Levin (1970) [7] hat jedoch darauf hingwiesen, dass das einzige wichtige Kriterium für die Koexistenz von Arten ist, dass begrenzende Faktoren (Nahrung, Prädation (Rauben), usw.) verschieden und unabhängig voneinander sind. Zum Beispiel können zwei Arten nicht unbegrenzt koexistieren, wenn sie durch den gleichen Räuber begrenzt sind, selbst wenn sie unterschiedliche Ressourcen benutzen.

Ökologische/evolutionäre Bedeutung der Konkurrenz

Hintergrund

Es kann keinen Zweifel geben, dass der Wettbewerb zwischen Individuen der gleichen oder verschiedener Arten weit verbreitet und wichtig ist. Jeder Gärtner kann häufig beobachten, dass von zwei Planzen (der gleichen oder zweier Arten) nur eine überlebt, wenn sie zu dicht gepflanzt wurden. Das gleiche gilt für gedrängt lebende Tiere: nur der bessere Konkurrent wird überleben. Jedoch interessiert den Evolutionsbiologen nicht so sehr die Frage solcher vorrübergehender Wirkungen, sondern die Wirkungen, die solche Erscheinungen in der Evolutionsgeschichte haben. Führen sie zum Beispiel zum Konkurrenzausschluss einer oder der anderen Art, oder führen sie zur Charakterverdrängung (Divergenz) und Koevolution? (siehe die Knols “Konkurrenzausschluss” und “Nischenbegrenzung und –abgrenzung”).Dass eine Antwort auf solche Fragen von grosser Bedeutung ist, zeigt sich unter anderem darin, dass der Glaube an eine bedeutende Rolle der Konkurrenz den meisten ökologischen Modellen zugrunde liegt. Zum Beispiel beruht der Begriff der evolutionär stabilen Strategie darauf (z.B. Apaloo 2003, weitere Literaturhinweise dort [8]) (siehe den Knol “Evolutionär stabile Strategien”). Unter den bedeutenden Ökologen glaubte Hutchinson (1959) [9], wie viele andere, dass die Konkurrenz der hauptsächliche, die Artendiversität sowie die Verbreitungs- und Abundanz-Muster ökologischer Gemeinschaften bestimmende Faktor ist. Jedoch habenviele Befunde die überragende Bedeutung der interspezifischen Konkurrenz in Zweifel gestellt. –Die Diskussion um ihre ökologische/evolutionäre Bedeutung steht im Mittelpunkt der Debatte über Gleichgewicht und Ungleichgewicht in der belebten Natur. Intuitiv ist es wahrscheinlich, dass unter Gleichgewichtsbedingungen und im gesättigten Nischenraum Konkurrenz häufiger und intensiver ist als unter Ungleichgewichtsbedingungen und im ungesättigten Nischenraum (Rohde 2005) [1] (siehe den Knol “Leere Nischen”).Wie weisen wir die evolutionäre Rolle der Konkurrenz nach?Lawton (1984) [10] hat darauf hingewiesen, dass die Suche nach interspezifischer Konkurrenz dem Nachweis interspezifischer Ressourcen-Begrenzung folgen sollte. Dies ist jedoch in den meisten Fällen nicht erfolgt. Gemäss Connell (1980) [11] sind die meisten Tests zum Nachweis des Wettbewerbes nicht adäquat, und zahlreiche Untersuchungen, die das Vorkommen von Konkurrenz behaupten, tun dies ohne hinreichende Beweise. Er stellte die folgenden Kriterien zum Nachweis der Divergenz von Konkurrenten auf: 1) es besteht Divergenz in der Ressourcenbenutzung zwischen Konkurrenten; 2) Wettbewerb und nicht irgendein anderer Mechanismus war für die Divergenz verantwortlich; 3) Divergenz ist nicht einfach phänotypisch, sondern hat eine genetische Basis. Weil diese Kriterien schwierig anzuwenden sind, benutzen viele Autoren Plausibilitäts-Argumente. Colwell (1984) [12] und Cooper (1993) [13] unterstrichen die Nützlichkeit solcher, auf Hintergrundsinformationen beruhenden Argumente. Wenn sie jedoch nicht sehr kritisch angewandt werden, können sie zum Beispiel zur Verwechslung von interspezifischer Konkurrenz mit anderen zur Verstärkung der zur Nischenabgrenzung verantwortlichen Faktoren (z.B. Verstärkung der Fortpflanzungsbarrieren) führen (siehe Knol “Nischenbegrenzung und –abgrenzung”).Beweise für KonkurrenzConnell (1980) [11] unterstrich, dass die Divergenz lebender Arten bisher nur für einige Schädlinge von Kulturpflanzen nachgewiesen worden ist; von einige Fossilienreihen ist Divergenz bekannt, doch wissen wir nicht, ob interspezifische Konkurrenz verantwortlich war. Connell schliesst, dass es wenig Unterstützung für die koevolutinäre Divergenz von Konkurrenten gibt, und dass sie nur für Gemeinschaften mit geringer Diversität wahrscheinlich ist (weil in Biotopen grossen Artenreichtums eine Art zahlreiche “Nachbarn” haben kann und deshalb wenig Gelegenheit für Koevolution mit bestimmten Arten besteht). Wiens (1984) [14] wies darauf hin, dass in Hinsicht auf “das Gespenst vergangener Konkurrenz”, d.h. der Erklärung bestehender Muster in der Abundanz von Arten durch Konkurrenz in der Vergangenheit, solche Hypothesen nicht getestet werden können, und dass der Nachweis von Mustern der Ressourcen-Teilung die dafür verantwortlichen Mechanismen nicht erklärt. Lawton (1984) [10] bezieht sich auf mehrere Untersuchungen, die bestimmte ökologische Muster vollständig oder teilweise auf interspezifische Konkurrenz zurückführten, und schloss, dass jeder dieser Befunde auch durch andere Hypothesen erklärt werden kann. – Verschiedene Modelle sind entwickelt worden, um Muster in der Abundanz von Arten auf der Grundlage der Annahme zu erklären, dass Abundanzen durch Ressource-Allokationen bestimmt sind (z.B. Tokeshi 1990 [15], 1999 [16]). Eines dieser Modelle, das sogenannte Zufalls-Auswahl (Assortiment)- Modell (d.h., dass Ressource-Allokationen nicht wichtig sind), konnte erfolgreich auf drei Parasitenarten angewandt werden. In anderen Worten, Wechselwirkungen zwischen den Arten sind nicht signifikant, und es ist wahrscheinlich, dass diese Parasiten in nicht gesättigten Gemeinschaften leben (Mouillot et al. 2003) [17]. Für Gemeinschaften von 45 Arten Kiemenparasiten von Meeresfischen haben Gotelli und Rohde (2002)[18] mittels einer Null-Modell Analyse gezeigt, dass die Muster zufällig sind, d.h. nicht geprägt durch zwischenartlichen Wettbewerb. –Drosophila-Arten und Arten verwandter Gattungen gehören zu den am besten bekannten Tiergruppen, die in vielen Feld- und Laboratoriums-Experimenten benutzt wurden, unter anderem auch über Nischentrennung und ihre Ursachen. Barker (1983) [6] hat einige dieser Untersuchungen kritisch besprochen und geschlossen, dass – wenn auch die Idee der zur Nischentrennung und differentiellen Anpassung führenden Konkurrenz attraktiv ist , und obwohl Untersuchungen Nischentrennung gezeigt haben – die für die Nischentrennung verantwortlichen Mechanismen nicht bekannt sind. Andererseits schloss Brown (1975) [19], dass Konkurrenz wichtig für die Prägung von Wüsteneidechsen-Gemeinschaften ist: koexistierende Arten teilen ihre Nahrungs-Ressourcen auf, indem sie Samen unterschiedlicher Grösse in verschiedenen Mikrohabitaten fressen. Charakterverdrängung (d.h. Divergenz zwischen Arten) ist eine Folge der Wahl von Samen verschiedener Grösse. Wenn Konkurrenten fehlen, benutzen Arten eine viel weitere Auswahl von Samengrössen. Brown et al. (1979) [20] bestätigten dies auch durch experimentelle Untersuchungen: Konkurrenz um Samen ist tatsächlich wichtig für die Strukturierung von Samen fressenden Wüsteneidechsen. Ebenfalls experimentell hat Pimm (1978) [21] nachgewiesen, dassbei Kolibris Konkurrenz erfolgt, wenn Ressourcen vorraussagbar sind, aber abnehmend so bei weniger voraussagbaren Ressourcen.– Eines der am besten untersuchten Beipiele für Charakterverdrängung sind Darwins Finken auf den Galapagos-Inseln. Grant und Schluter (1984) [22] untersuchten die Schnabelmorphologie verschiedener Arten und zeigten, dass sich auf der gleichen Insel koexistierende Arten stärker in der Schnabelmorphologie unterscheiden als die gleichen, einzeln auf verschiedenen Inseln vorkommende Arten. Sie schlossen, dass interspezifische Konkurrenz für die stärkeren Unterschiede sympatrischer Arten verantwortlich war. Grössenunterschiede der Arten entsprachen Grössenunterschieden der Nahrungspartikel. Untersuchungen an Vögeln auf Neu Guinea und in anderen Lokalitäten wurden ebenfalls zur Stütze dieser Hypothese angeführt (Diamond 1973 [23],1975[24], Diskussion bei Roughgarden 1989 [25]). Jedoch sind andere Interpretationen möglich. So hielt man auch physische und Vegetationsunterschiede zwischen Inseln, sowie Verstärkung von Fortpflanzungsbarrieren für verantwortlich, und Nullmodelle (dass Arten unabhängig voneinander sind) scheinen anzudeuten, dass interspezifischer Wettbewerb nicht wichtig für die Nischentrennung der Vögel auf den Galapagosinseln ist (obwohl die Geltung des Nullmodells ebenfalls angezweifelt worden ist (Literaturangaben bei Rohde 2005 [1]).Schoener (1983) [26] besprach Hinweise auf interspezifische Konkurrenz in der Literatur: in 90% der Untersuchungen und bei 76% der Arten wurde ein gewisser Grad von Konkurrenz gefunden. Connell (1983) [27] jedoch, der eine ähnliche Untersuchung durchführte, fand sie bei nicht mehr als 43% der Arten. Die Prozentangaben können irreführen, weil die untersuchten Gemeinschaften nicht auf zufälliger Basis ausgewählt wurden (siehe unten: “Allgemeine Argumente gegen die Bedeutung der Konkurrenz”).Leere Nischen und KonkurrenzEs liegen überzeugende Hinweise darauf vor, dass der Nischenraum aus verschiedenen Gründen ungesättigt ist (für eine Diskussion siehe den knol “Leere Nischen”). Zahlreiche Arten, wie zum Beispiel Ektoparasiten von Fischen, leben in Biotopen mit keinen oder wenigen Konkurrenten (Diskussion und Literatur in [1]).Nicht-lineare Dynamik und KonkurrenzSelbst bei starker interspezifischer Konkurrenz und sogar gerade deswegen können Arten koexistieren. Dies ist zum Beispiel für einige Planktonarten nachgewiesen worden (siehe den Knol “Das Plankton-Paradox”).

Interaktive und nicht-interaktive (Isolations-) Gemeinschaften

Einige Autoren unterscheiden interaktive und nicht-interaktive oder Isolations-Gemeinschaften. Bei den ersteren ist Konkurrenz stark und häufig, bei letzteren kommt sie zwar vor ist aber schwach (für eine Diskussion und Literaturangaben siehe [1]). Rohde (1991) [28] hat Befunde an Fischparasiten als ein generelles Modell für intra- und interspezifische Wechselwirkungen in Populationen mit geringen Artenabundanzen in an Ressourcen reichen Habitaten besprochen und seine Befunde auf Tiergemeinschaften generell angewandt. Er schloss, dass die meisten Tierarten wahrscheinlich in solchen Habitaten vorkommen. In ihnen sind viele Nischen leer und interspezifische Konkurrenz ist von geringer Bedueutung, obwohl sie vorkommt. In anderen Worten, nicht-interaktive Gemeinschaften sind eher die Regel als die Ausnahme. Ein Grund ist der Befund, dass es weitaus mehr seltene als häufige Arten gibt. Wie Rosenzweig (1995) [29] gezeigt hat, können die meisten Arten-Ansammlungen als eine Log-Serie oder logarithmische Normalverteilung beschrieben werden, d.h. die meisten Arten sind selten und besitzen kaum Gelegenheit, mit anderen Arten zu interagieren. Neue (seltene) Arten könnten daher ohne nennenswerte Wirkungen auf bereits vorhandene dazukommen.

Artbildung durch Konkurrenz

Spielt Konkurrenz eine Rolle bei der Artbildung? Rosenzweig (1995) [29], unter anderen, hat eine solche Rolle postuliert. Beweise für oder gegen diese Hypothese sind die gleichen wie die für die Bedeutung der Konkurrenz generell. Ein möglicher Mechanismus ist, dass Populationen wegen Konkurrenz um Ressourcen divergieren und schliesslich reproduktiv als verschiedene Arten isoliert werden. Es ist unbekannt, wie häufig ein solcher Mechanimus ist.

Allgemeine Argumente gegen die Bedeutung der Konkurrenz

Ein allgemeiner Einwand gegen den Versuch, Unterschiede zwischen Arten durch Konkurrenz um begrenzende Ressourcen und daraus resultierender Charakterverdrängung zu erklären, wurde von Andrewartha and Birch (1984) [30] gemacht. Sie weisen darauf hin, dass man erwarten sollte, ähnliche Arten in ähnlichen Habitaten zu finden. Man sollte daher nicht so sehr nach der Bedeutung der Konkurrenz für das Zustandekommen von Arten-Aggregationen fragen, sondern vielmehr: wie kommt es, dass Arten mit unterschiedlichen ökologischen Ansprüchen zusammenleben? Ferner betonen sie (und liefern viele Beweise), dass die meisten natürlichen Populationen niemals eine so grosse Abundanz erreichen, dass ein erheblicher Prozentsatz der von ihnen benötigten Ressourcen aufgebraucht wird.Es ist wichtig zu sehen, dass die natürliche Auslese ein negativer Prozess ist (u.a. White 1993) [31]), d.h. Individuen mit geringerer Fitness werden ausgemerzt. Stickstoff ist der häufigste begrenzende Faktor für Pflanzen, und Konkurrenz ist das Resultat und nicht die Ursache der Begrenzung. In anderen Worten, “Konkurrenz entscheidet nicht über die Verbreitung und Abundanz von Organismen. Dies wird durch die Unzulänglichkeit der Umwelt entschieden.” White betont, dass sich Hinweise häufen, nach denen interspezifische (aber nicht intraspezifische) Konkurrenz relativ selten ist, und von zweifelhafter Bedeutung in der Evolution.Price (1980) [32], insbesondere, hat betont dass negative Ergebnisse selten veröffentlicht werden (welcher Herausgeber einer wissenschaftlichen Zeitschrift nimmt eine Arbeit an, die rein negative Ergebnisse enthält?), und dass Gemeinschaften nicht auf zufälliger Basis für Untersuchungen ausgewählt werden. Man sucht sich Gruppen aus, für die positive Ergebnisse zu erwarten sind. All dies verzerrt Befunde signifikant in Richtung Konkurrenz.Sehr wichtig ist, dass selbst wenn Konkurrenz nachgewiesen werden kann, ihr Ausgang in vielen Fällen wegen der Umwelts-Stochastizität nicht voraussehbar ist , d.h. mal wird eine Art, mal eine andere “siegen”, was bedeutet, dass Optimierung (optimale Anpassungen an bestimmte Nischen) unmöglich ist. Ferner ist in den meisten Untersuchungen kein gültiges Null-Modell, mit dem Ergebnisse verglichen werden können, formuliert worden (welche Unterschiede zwischen Arten sind selbst ohne Konkurrenz zu erwarten?).

Zwei sich gegenseitig ausschliessende Paradigmen in der Ökologie?

Hengeveld and Walter (1999) [33] und Walter and Hengeveld (2000) [34] unterscheiden zwei sich gegenseitig ausschliessende Paradigmen in der gegenwärtigen Ökologie, das allgemein akzeptiertedemographische und das autökologische Paradigma. Im ersteren sind intra- und interspezifische Konkurrenz von überragender Bedeutung, was zur Koevolution von Arten und schnell erfolgenden Optimierungsprozessen führt. Dies wird für möglich gehalten, weil die abiotische Komponente der Umgebung im Durchschnitt konstant sein soll, und Gemeinschaften sind im Gleichgewicht und mit Arten gesättigt. Im letzteren Paradigma wird Optimierung für unmöglich gehalten wegen der zeitlich und räumlich stark variierenden Umwelt. Diese Unterscheidung ähnelt der Unterscheidung von Gleichgewichts- und Ungleichgewichtszuständen von Rohde (2005) [1], der die Erklärung dieser beiden Zustände jedoch nicht für sich gegenseitig ausschliessende Paradigmen hält. Gründe sind, dass Arten mit gewissen Eigenschaften (grosse Körpergrösse und/oder Populationsgrösse, hohe Vagilität) mit grösserer Wahrscheinlichkeit unter Gleichgewichtsbedingungen leben als Arten mit kleiner Körper- und/oder Populationsgrösse und geringer Vagilität (siehe den Knol “Nischenbegrenzung ind -abgrenzung”).SchlussfolgerungWir schliessen, dass viele der zur Begründung ökologischer/evolutionärer Effekte der interspezifischen Konkurrenz vorgelegten “Beweise” nicht stichhaltig sind.Ein wichtiges Problem für den Nachweis solcher Effekte ist die Schwierigkeit der Formulierung adäquater Nullmodelle. Obwohl interspezifische Konkurrenz sicherlich bei gewissen Gruppen und unter bestimmten Bedingungen auftritt, ist der Ausgang zu einem grossen Teil ungewiss.Der ungewisse Ausgang als Folge von Chaos, Umweltsstochastizität oder anderen Faktoren verringert die Wahrscheinlichkeit, dass die interspezifische Konkurrenz signifikante evolutionäre Wirkungen hat. Insgesamt besitzt der Nachweis des Auftretens von Konkurrenz keine Aussagekraft für ihre evolutionäre Bedeutung.

Literatur

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Danksagung

Ich danke Josef Alvermann, Baden-Baden, für wertvolle Hinweise.

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