Konkurrenzausschluss (Gauses Prinzip) und begrenzende Ähnlichkeit

· Ökologie und Evolution
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Hintergrund

Gauses Prinzip besagt, dass gleiche Ressourcen benutzende Arten nicht koexistieren können. Wenn koexistierende Arten eine gewisse begrenzende Ähnlichkeit überschreiten, d.h. wenn sie einander zu sehr ähneln, wird die Auslese entweder zum Verschwinden aller Arten ausser einer führen, oder zu ökologischer Charakterverdrängung, die die Arten weniger ähnlich macht. Obwohl Gauses Prinzip in einer strikt deterministischen Welt wahrscheinlich nicht gilt, ist Konkurrenzauschluss dennoch in unserer stochastischen Welt zu erwarten. Einige Experimente haben dies in der Tat gezeigt, doch in vielen Fällen, in denen Charakterverdrängung durch Wettbewerb um begrenzende Ressoursen erklärt worden ist, ist eine auf Verstärkung von Fortpflanzungsbarrieren (Wallace-Effekt) beruhende Erklärung wahrscheinlicher.

Definition

Das Prinzip des Konkurrenzausschlusses besagt (in seiner urspünglichen und am weitesten verbreiteten Form), dass Arten, die die gleiche Ressource ausnützen, nicht koexistieren können (z.B. Gause 1935 [1]; Levin 1970 [2]; May 1981 [3]). In anderen Worten, koexistierende Arten müssen sich in einigen Merkmalen unterscheiden, um die Ausnutzung unterschiedlicher Ressourcen und damit Koexistenz zu ermöglichen. – Ihre Ähnlichkeit darf eine gewisse begrenzende Ähnlichkeit nicht überschreiten (z.B. MacArthur and Levins 1967 [4]). Wenn Arten sich zu sehr ähneln, wird die Auslese zum Aussterben einer Art oder zur Charakterverdrängung und damit zur Benutzung unterschiedlicher Ressourcen führen.

Konsequenzen

Das Prinzip sagt voraus, dass in einer absolut homogenen Welt mit einer einzigen Ressource nur eine einzige Art stabil überleben kann. Oder, gemäss Levin (1970 [2]), kein stabiles Gleichgewicht kann sich einstellen in einer ökologischen Gemeinschaft, in welcher r Komponenten begrenzt sind durch weniger als r begrenzende Faktoren. Insbesondere ist ein stabiles Gleichgewicht nicht möglich, wenn r Arten durch weniger als r Faktoren begrenzt sind. Levin schliesst, dass Biodiversität eine Folge der räumlichen und/oder zeitlichen Heterogenität der Welt ist, in welcher Arten heterogene Ressourcen und Muster ausbeuten (Levin 2000 [5]).

Einwände gegen das Prinzip

Mehrere Autoren haben gezeigt, dass Gauses Prinzip nur wegen der Umwelt-Stochastizität gültig ist. Gemäss May und MacArthur (1972 [6]) ist die begrenzende Ähnlichkeit in einem deterministischem System Null, d.h. selbst sehr ähnliche Konkurrenten werden nicht aussterben. Hubbell und Foster (1986 [7]) haben gezeigt, dass das Aussterben identischer Arten sehr lange Zeit in Anspruch nehmen kann, und bei Populationen von wenigen tausend Individuen kann die Zeit bis zum Aussterben solange dauern wie zur Bildung neuer Arten notwendig. Gauses Prinzip ist daher falsch. Dies ist jedoch nicht der Fall in stochastischen Systemen: das Verschwinden einer Art kann auch hier sehr lange dauern, doch eine von zwei konkurrierenden Arten wird schliesslich durch irgendeine Umweltschwankung aussterben. – Weiterhin schwanken die Werte begrenzender Ähnlichkeit mit Umweltbedingungen und den Eigenschaften der Nische (Abrams 1983 [8]). – Modellieren von Plankton-Gemeinschaften und experimentelle Untersuchungen haben gezeigt, dass selbst unter homogenen und konstanten Umweltbedingungen Plankton kein Gleichgewicht erreicht, weil Wettbewerb zwischen vielen Arten Oszillationen und Chaos verursachen kann und damit zur Aufrechterhaltung grosser Biodiversität beiträgt. Gauses Prinzip ist hier also nicht gültig (siehe hier).

Begrenzende Ähnlichkeit

Wenn Ressourcen tatsächlich begrenzend sind, sollte Wettbewert um ähnliche Ressourcen zur Verdrängung zwischen Arten führen (d.h. Arten weniger ähnlich machen), um Wettbewerb und damit die Gefahr des Konkurrenzausschlusses eines oder mehrerer Konkurrenten zu reduzieren. Jedoch wie ähnlich können zwei konkurrierende Arten sein? Hutchinson (1959 [9]) nahm an, dass der Unterschied in der Körpergrösse koexistierender Artenpaare (in Längen-Masseinheiten) 1:1.3 beträgt, um Koexistenz auf der gleichen Ebene eine Nahrungsnetzes zu gewährleisten. Andere (z.B. Schoener 1986 [10]) fanden einen ähnlichen Unterschied in der Grösse der Fressorgane. Doch findet man derartige Unterschiede nicht immer; ferner können solche Unterschiede, wenn sie vorkommen, zufällig sein, weil sie zumindest manchmal auch bei Arten gefunden werden, die ähnliche, jedoch nicht in begrenztem Masse vorhandene Ressourcen benutzen (z.B. Blut auf den Kiemen von Fischen bei Monogenea (Rohde 1991 [11])).

Experimentelle Beweise und Beobachtungen im Feld

Gibt es experimentelle Beweise für Konkurrenzausschluss und begrenzende Ähnlichkeit? Gause hat in seinen Untersuchungen über Konkurrenz zweier Wimpertiere,Paramecium caudatumundP. aurelia,und die Räuber-Beute Dynamik vonParamaeciumund einem anderen Wimpertier,Didinium, gezeigt, dass die Koexistenz beider Arten vonParamaeciumermöglicht wurde durch periodische Einwanderungen aus benachbarten Habitaten. In einfachen Laborexperimenten, die die räumliche Komponente natürlicher Habitate nicht replizierten, war Koexistensz nicht möglich. Leslie et al. (1968 [12]) wiesen Konkurrenzausschluss bei zweiTrilobium-Arten nach. Jedoch beobachteten sie auch unerklärte Koexistenz beider Arten. Edmunds et al. (2003 [13]) erklärten dies durch ein Modell, in welchem bei zunehmendem Wettbewerb eine Folge von Bifurkationen auftritt: zwei stabile Konkurrenzausschluss- Gleichgewichte (d.h. entweder die eine oder die andere Art überlebt) werden ersetzt durch ein Szenarium mit zwei Konkurrenzausschluss-Gleichgewichten und einem stabilen Koexistenz-Zyklus. In anderen Worten, zwei um die gleiche begrenzende Ressource konkurrierende Arten können sehr wohl koexistieren, selbst bei erhöhtem Wettbewerb oder gerade deswegen.Bei Parasiten wurde als Beispiel für Konkurrenzausschluss der digene Saugwurm (Trematode)Gorgodera euzetiund der monogene SaugwurmPolystoma integerrimum gegeben, die beide die Harnblase des FroschesRana temporariain den Pyrenäen infizieren (Combes 2001 [14], weitere Literaturangaben dort). Die Zahl der untersuchten Frösche war 1941, die Zahl der mit der ersteren Art infizierten 576, die Zahl der mit der letzteren Art infizierten 280, und die Zahl der mit beiden Arten infizierten 39. Die Zahl der Doppleinfektionen müsste aber wenigstens 576×280/1,941 = 83 sein, wenn Infektionen rein zufällig erfolgten. Dies Beispiel scheint überzeugend zu sein, doch kann die Möglichkeit völlig ausser Acht gelassen werden, dass Habitat-Präferenzen der beiden Parasitenarten verantwortlich für die kleiner als erwartete Zahl der Doppelinfektion ist?

Verstärkung der Fortpflanzungsbarrieren (Wallace-Effekt)

Charakterverdrängung ist nicht immer eine Folge des zwischenartlichen Wettbewerbes. In vielen Fällen kann sie besser erklärt werden durch Auslese, die zu einer Verhinderung zwischenartlicher Hybridisierung geführt hat (zwischenartliche Hybridisierung, wenn sie überhaupt erfolgreich ist, führt generell zur Produktion von Nachkommen mit geringerer Fitness). In anderen Worten, wir können ökologische Charakterverdrängung (als Folge zwischenartlichen Wettbewerbes) und Verstärkung von Fortpflanzungsbarrieren (Wallace-Effekt) unterscheiden. Kawano (2002 [15]) hat ein gutes Beispiel gegeben. Er untersuchte die männliche Morphologie zweier eng verwandter Nashorn-Käfer,Chalcosoma caucasusundC. atlasin Laos, Thailand, Malaysia, Indonesia and Mindanao aus 12 allopatrischen (in denen Arten nicht zusammen vorkommen) und sieben sympatrischen (in denen Arten koexistieren) Gegenden. Die qualitativen Merkmale und die Variabilität in jeder Art waren die gleichen in den allopatrischen und sympatrischen Gegenden, und es bestand eine fast völlige Übereinstimmung in Dimorphismus, Körpergrösse, Horngrösse und Grösse der Genitalien in den allopatrischen Gegenden. In allen sympatrischen Gegenden dagegen waren die Unterschiede in den Merkmalen beider Arten hoch signifikant. Insbesondere waren die Unterschiede in der Grösse der Genitalien viel grösser, als allein aufgrund der verschiedenen Körpergrösse zu erwarten. Kawano erklärte die Unterschiede durch zwischenartlichen Wettbewerb und einen Wallace-Effekt. Aufgrund der viel grösseren Unterschiede in der Grösse der Genitalien als die der Körpergrösse ist es jedoch wahrscheinlich, dass ein Wallace-Effekt die grössere wenn nicht die alleinige Rolle spielt. Die gleiche Erklärung ist wahrscheinlich für die Beobachtung, dass in den sympatrischen Gegenden die eine Art in höheren Lagen als die andere vorkommt.Bei ektoparasitischen Monogenea (Saugwürmern) auf den Kiemen und der Haut von Meeres- und Süsswasserfischen sind Arten, die identische oder sehr ähnliche Kopulationsorgane besitzen, räumlich immer getrennt, d.h. sie leben auf verschiedenen Teilen der Kiemen, während Arten mit unterschiedlichen Kopulationsorganen in der gleichen Nische koexistieren können. Dies zeigt klar, dass die Trennung der Arten nicht eine Folge des zwischenartlichen Wettbewerbs ist, sondern besser als eine Folge der Verstärkung von Fortpflanzungs-Barrieren erklärt werden kann (Rohde 1991 [11], 2005 [16], pp. 121-127) (Abbildungen 1 und 2).


Abbildung 1. Kopulationssorgane dreier Arten von Kuhnia und einer Art vonGrubea (links) von den Kiemen der MakreleScomber australasicus, und Kopulationsorgane vonPseudokuhnia minor (rechts) aus dem gleichen Wirt. Beachte, dass vier Arten identische Kopulationsorgane besitzen. Modifiziert nach Rohde 2002 [17].


Abbildung 2. Verteilung vonPseudokuhnia minor(X), dreier Arten vonKuhnia(A-C) und einer Art vonGrubea (D) auf den Kiemen vonScomber australasicus. Jedes Symbol bedeutet einige bis viele Individuen der gleichen Art. Beachte, dass sich die Verteilung vonPseudokuhnia minor, die deutlich andersartige Kopulationsorgane besitzt (Abbildung 1 rechts) mit der von drei anderen Arten überschneidet, während die Arten mit identischen Kopulationsorganen (Abbildung 1 links) strikt getrennt sind. Modifiziert nach Rohde 2002 [17].

Schlussfolgerung

Obwohl Gauses Prinzip in einer strikt deterministischen Welt wahrscheinlich nicht gültig ist, besteht es in unserer stochastischen Welt wahrscheinlich zu Recht. Einige Experimente haben Beweise für es erbracht, andere nicht. Viele Beispiele für Charakterverdrängung, die durch zwischenartlichen Wettbewerb erklärt worden sind, lassen sich besser erklären durch einen Wallace-Effekt (Verstärkung von Fortpflanzungsbarrieren).

Literatur

Gause, G.F. (1935). The struggle for existence. Williams & Wilkins, Baltimore.Levin, S.A. (1970). Community equilibria and stability, and an extension of the competitive exclusion principle. American Naturalist 104, 413-423.May, R.M. (1981). The role of theory in ecology. American Zoologist 21, 903-910.MacArthur, R.H. and Levins, R. (1967). The limiting similarity, convergence and divergence of coexisting species. American Naturalist 101, 377-385.Levin, S.A. (2000). Multiple scales and the maintenance of biodiversity. Ecosystems 3, 498-506.May, R.M. and MacArthur, R.H. (1972). Niche overlap as a function of environmental variability. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 69, 1109-1113.Hubbell, S. P. and Foster, R.B. (1986). Biology, chance, and history and the structure of tropical rain forest tree communities. In: Diamond, J. and Case, T.J. eds. Community ecology. Harper and Row, New York, pp. 314-329.Abrams, P.A. (1983). The theory of limiting similarity. Annual Review of Ecology and Systematics 14, 359-376.Hutchinson, G.E. (1959). Homage to Santa Rosalia, or why are there so many kinds of animals? American Naturalist 93, 145-159.Schoener, T.W. (1986). Resource partitioning. In Kikkawa, J. and Anderson, D.J. eds. Community Ecology: Patterns and Process. Blackwell, Oxford, pp. 91-126.Rohde, K. (1991). Intra- and interspecific interactions in low density populations in resource-rich habitats. Oikos 60, 91-104.Leslie, P.H., Park, T. and Mertz, D.B. (1968). The effect of varying the initial numbers on the outcome of competition between two Trilobium species. Journal of Animal Ecology 37, 9-23.Edmunds, J., Cushing, J.M., Constantino, R.F., Henson, S.M., Dennis, B. and Desharnais, R.A. (2003). Park’s Trilobium competition experiments: a non-equilibrium species coexistence hypothesis. Journal of Animal Ecology 72, 703-712.Combes, C. (2001). Parasitism. The ecology and evolution of intimate interactions. University of Chicago Press, Chicago and London.Kawano, K. (2002). Character displacement in giant rhinoceros beetles. American Naturalist 159, 255-271.Rohde, K. (2005). Nonequilibrium Ecology. Cambridge University Press, Cambridge.Rohde, K. (2002). Niche restriction and mate finding in vertebrate hosts. In: The Behavioral Ecology of Parasites, pp. 171-197 (eds. Lewis, E.E., Campbell, J.F. and Sukhdeo, M.V.K.). CAB International, Wallingford, Oxon.

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