Leere ökologische Nischen

· Ökologie und Evolution
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Definition

Im Anschluss an Hutchinson (1957 [1]) definieren wir eine Nische als den Platz einer Art in einem hyperdimensionalen Nischenraum. Nischendimensionen sind Habitat, geographische Verbreitung, Wirt (bei Parasiten und Symbionten), Futter, Umwelttemperatur und Salinität, bestimmte Wellenlängen des Lichts (bei Pflanzen, aber auch bei einigen Tierarten), um nur einige wenige zu nennen. Eine leere Nische kann definiert werden als die Möglichkeit, dass in einem Habitat oder Biotop mehr Arten unterkommen können, als zu einem gegebenen Zeitpunkt vorhanden sind, weil viele Möglichkeiten von den bereits existierenden Arten nicht erschöpft sind(z.B. Rohde 2005a [2]); d.h., eine Artenzunahme ist nicht nur durch eine Aufteilung bereits besetzer Nischen möglich.

Geschichte des Begriffes

Anscheinend der erste, der die Möglichkeit leerer Nischen in Betracht zog, war Hutchinson (1957 [1]), von dem auch die Definition der Nische als vieldimensionalem Hypervolumen stammt. Der Begriff der “vacant niche” oder “empty niche” ist seitdem generell in der internationalen Literatur zu finden. Einige der vielen Beispiele sind Rohde (1977, 1979, 1980 [3][4][5]), Lawton (1984 [6]), Price (1984 [7]), Compton et al. (1989 [8]), Begon et al. (1990 [9]), und Cornell (1999 [10]). Weitere Beispiele werden teilweise ausführlich in Rohde (2005b [2]) besprochen.Ursachen leerer NischenLeere Nischen können verschiedene Ursachen haben, z.B. radikale Veränderungen in einem Biotop wie Dürren oder Waldbrände, die eine lokale Flora und Fauna weitgehend oder vollständig vernichten können. Meist überleben jedoch geeignete Arten in der näheren oder weiteren Umgebung. Solche Arten können den freien Lebensraum relativ schnell neu besiedeln und die ursprünglichen Verhältnisse wiederherstellen.Weitere Ursachen der Entstehung leerer Nischen stellen radikale und lange andauernde Umweltveränderungen dar, wie beispielsweise Eiszeiten.Ebenso kann eine leere Nische durch evolutionären Zufall entstehen; für bestimmte Biotope geeignete Arten konnten sich aus unbekannten Gründen nicht entwickeln.(Literatur und Einzelheiten in [2]).

Nachweis leerer Nischen

Leere Nischen lassen sich am überzeugendsten durch Vergleich der räumlichen Komponente von Nischen in einfachen Biotopen nachweisen. Lawton und Mitarbeiter zeigten beispielsweise, dass die Artenzahl der Insektenfauna auf dem Adlerfarn
Pteridium aquilinum(einer sehr weit verbreiteten Art), in verschiedenen Habitaten und geographischen Gebieten stark variiert. Hieraus schlossen sie auf die Existenz vieler leerer Nischen (siehe z.B. Lawton 1984 [6]). Rohde und Mitarbeiter wiesen auf die enormen Unterschiede der Artenzahl von Ektoparasiten hin, welche die Kiemen verschiedener Meeresfischarten besiedeln. Die Zahl dieser Parasiten variierte von 0 bis etwa 30, selbst wenn Fischarten ähnlicher Grösse oder aus vergleichbaren Habitaten verglichen wurden. Nimmt man die grösste Artenzahl pro Fischart als mögliches Maximum an, sind nur 16% aller Nischen besetzt. Denkbar wäre jedoch, dass selbst die Wirtsart mit der größten Parasitenzahl noch weitere Parasitenarten tragen könnte (siehe z.B. Rohde 2005b [2]).Walker und Valentine (1984 [11]) schätzten, dass 12-54% der Nischen von Meereswirbellosen leer sind.Auch die bahnbrechenden theoretischen Untersuchungen von Kauffman (1993[12]) und Wolfram (2002 [13]) weisen auf das Vorhandensein einer enormen Zahl leerer Nischen hin. Sie zeigten, dass Arten selten oder niemals globale adaptive Optima erreichen, sondern vielmehr in lokalen Optima “gefangen” sind, aus denen sie nicht entkommen können. Da es jedoch eine fast unendlich grosse Zahl solcher lokalen Optima gibt, ist der Nischenraum weitgehend ungesättigt, und viele Arten haben wenig Gelegenheit zum zwischenartlichen Wettbewerb.Die Packregeln (packing rules) von Ritchie and Olff [14] können als Mass für das Anfüllen des Nischenraumes gedeutet werden. Sie gelten für Savannen-Pflanzen und grosse pflanzenfressende Säugetiere, aber zum Beispiel nicht für alle bisher untersuchten Parasitenarten. Es ist wahrscheinlich, dass sie für die meisten Tiergruppen nicht gelten, d.h., dass die meisten Arten nicht dicht gepackt sind und viele Nischen leer bleiben [15]. Dass der Nischenraum nicht gesättigt ist, wird auch dadurch nahegelegt, dass die meisten in neue Habitate eingeführten Schädlingsarten viele oder alle ihre Parasiten verlieren [16]. Arten, die die leer gewordenen Nischen infizieren könnten, gibt es in den neuen Habitaten entweder nicht oder – falls sie existieren – hatten keine Gelegenheit, diese Nischen zu besetzen. Diversität des Meeresbenthos, unterbrochen durch einige Zusammenbrüche und Plateaus, hat sich seit dem Kambrium bis heute erhöht, und es gibt weder Hinweise darauf, dass Sättigung erreicht worden ist [17], noch dass die Erhöhung der Diversität mit einer Einengung der Nischen verbunden war. Die Metanalyse von Vázquez und Stevens (2004 [18]) hat keine Hinweise dafür gebracht, dass Nischen tropischer Arten generell enger als die von Arten in höheren Breiten sind, trotz der um ein Vielfaches grösseren Artenzahl dort. Dies ist am besten zu verstehen durch die Annahme, dass weitere Arten in den ungesättigten Nischenraum “absorbiert” werden können (siehe den Knol: Hypothese der Breite-Nischenweite: http://knol.google.com/k/klaus-rohde/hypothese-der-breite-nischenweite/xk923bc3gp4/49#). Simulierungen von Breitengradienten im Artenreichtum mit Hilfe des Chowdhury-Ökosystem Modelles gaben dann die den natürlichen Verhältnissen am besten entsprechenden Ergebnisse, wenn viele Nischen leer gehalten wurden [19].Experimentelle Beweise für das Vorhandensein leerer Nischen?Kennedy et al. (2002 [20]) benutzten exotische nicht einheimische Pflanzen für Experimente, um die für Resistenz gegenüber Invasion verantwortlichen Faktoren in kleinen nordamerikanischen Wiesenarealen zu prüfen. Sie konnten zeigen, dass Diversität die Resistenz erhöht als Folge grösserer Dichte und grösseren Artenreichtums in “lokalisierten Pflanzengemeinschaften” (“localized plant neighbourhoods”). Es war nicht ihre Absicht, das Vorhandensein leerer Nischen nachzuweisen, und derartige Experimente sind in der Tat nicht die beste Methode, um dies zu tun aus zwei Gründen: 1) wir können nicht sicher sein, dass wir die optimalen Arten für die Invasionsexperimente ausgewählt haben, und 2) in der Natur werden leere Nischen (falls sie nicht durch Katastrophen entstanden sind, die geeignete Arten in der Nähe überleben liessen) durch Arten gefüllt, die sich für diese Nischen im Laufe der Evolution über einen gewissen Zeitraum entwickeln. Relevanter wären Untersuchungen im grösserem, d.h. regionalem Rahmen, und ein Vergleich der Zahl sich entwickelnder Arten (Unterarten, kryptische Arten) in artenreichen und -armen Regionen. Für beides gibt es ausgezeichnete Daten: 1) Kennedy et al. (2002 [20], weitere Literatur dort) weisen darauf hin, dass Invasionsresistenz in artenreichen geringer als in artenarmen Regionen ist, und 2) Martin und Tewksbury 2008 [21], weitere Literatur dort) zeigten, das die artenreichen Tropen mehr Vogel-Unterarten als artenarme Regionen besitzen. – Diese Befunde deuten an, dass eine Erhöhung der Diversität nicht zum Ausschluss neuer Arten führt, d.h. dass der Nischenraum selbst in sehr diversen Regionen nicht gesättigt ist.

Konsequenzen des ungesättigten Nischenraumes

Die Gleichgewichts-Ökologie beruht auf der Annahme, dass im allgemeinen alle möglichen Lebensräume besetzt sind, und dass eine Artenzunahme nur durch eine Aufteilung bereits besetzter Nischen möglich ist. Dies führt zu starkem zwischenartlichem Wettbewerb und zu einem Gleichgewicht, welches durch eine Sättigung der Biotope mit Arten und Individuen gekennzeichnet ist. Ungleichgewichte entstehen lediglich kurzzeitig durch Störungen der Umwelt.Zahlreiche neuere Untersuchungen (besprochen in Rohde 2005a,b[2][22] ), unter anderem auch aufgrund der Häufigkeit von leeren Nischen, kommen zu einer anderen Auffassung: die meisten Populationen und Gemeinschaften existieren nicht oder nur kurzfristig unter Gleichgewichtsbedingungen. Der Wettbewerb zwischen den Arten spielt nach dieser Auffassung nicht die bedeutende Rolle, die oft angenommen wird (siehe auch [23]).

Kritik des Begriffes der leeren Nische

Einige deutsche Autoren ziehen dem Begriff der “leeren Nische” den der “freien Lizens” vor, da die Nische einer Art definiert werden kann als die “Summe aller Wechselbeziehungen ihrer Individuen zu ihrer Umwelt”, und leere Nischen daher per Definition nicht bestehen können (Sudhaus und Rehfeld 1992 [24]). Jedoch sollte der Wert eines wissenschaftlichen Begriffes an seiner Nützlichkeit gemessen werden. Bezug auf leere Nischen macht unmittelbar klar, dass ein Ökosystem nicht saturiert und im Gleichgewicht ist, d.h. dass interspezifischer Wettbewerb nicht die ihm allgemein zugeschriebenen überragende Rolle spielt. In der internationalen Literatur hat sich der Begriff der leeren Nische daher durchgesetzt und sollte generall akzeptiert werden (Rohde 2005a [2]).Die Ablehnung des Begriffes der leeren Nische ist auch durch grundlegende Unterschiede im Verständnis ökologischer Systeme bedingt. Wir benutzen die Arbeit von Zander (2006)[25] als ein Beispiel. Zander argumentiert, dass die Annahme leerer Nischen “auf Gebrauch einer unzutreffenden Nischendefinition” beruht, denn es gibt nach der Definition von Günther (1950)[26] und Pianka ….. keine Nische ohne Organismus mit seinen wechselnden Beziehungen zur belebten und unbelebten Umwelt”. – Dies ist eine Variante der weit verbreiteten Nischendefinition der Gleichgewichtsökologie, obwohl ihre herausragenden Vertreter, wie Hutchinson, die Möglichkeit leerer Nischen durchaus nicht ausschliessen. Per definitione darf irgendetwas, in diesem Falle leere Nischen, also nicht bestehen. Fragen wie die nach der Sättigung oder Nichtsättigung des Nischenraumes, die zentral für die Ungleichgewichtsökologie sind, sollen also nicht gestellt werden? Die Möglichkeit einer weiteren Entwicklung des Nischenbegriffes über Günther und Pianka hinaus und von ihnen weg wird nicht akzeptiert. – Seine Ablehnung stützt Zander durch einige Beispiele von Fischen, unter anderem von Arten, deren Nischenweite sich nach Einführung von Konkurrenten verengte, und durch Vergleiche von Rifffischen der Galapagos-Inseln, die zeigen, dass Abundanz vs. Artenreichtum eine Folge extremer vs. mehr oder weniger konstanter Umweltbedingungen sind. Explizit und implizit werden die folgenden Annahmen als bewiesen angesehen: 1) Artenreichtum ist negativ korreliert mit Nischenweite, 2) Konkurrenz ist positiv mit Artenreichtum korreliert, 3) Konkurrenz fördert schnelle Optimierung bei der Ausnutzung des Ökosystems. 4) Insgesamt wird angenommen, dass Arten sich in selbst “regulierenden” Systemen von konkurrierenden und sich gegenseitig beeinflussenden Arten existieren. – Zwar treffen diese Behauptungen für gewisse Arten und Gemeinschaften zu, doch sind Gemeinschaften, auf die diese Aussagen nicht zutreffen, mit grosser Wahrscheinlichkeit weitaus häufiger. In anderen Worten, die Annahmen beschreiben ökologische Systeme insgesamt nicht und besitzen sicherlich keinen prädiktiven Wert.Ad 1) siehe http://knol.google.com/k/klaus-rohde/hypothese-der-breite-nischenweite/xk923bc3gp4/49#Ad 2 und 3) Zur Nischentrennung führender zwischenartlicher Wettbewerb wird zwar wieder und wieder als Tatsache hingestellt, doch sind Beweise ausserordentlich mager (Beispiele in Rohde 2005 [2]). Barker (1983) [27], einer der führenden Experten in der

Drosophila– Forschung, schreibt zum Beispiel, dass die Idee der zwischenartlichen, zur Nischentrennung und differentiellen Anpassung führenden Konkurrenz zwar attraktiv ist, es aber keine Beweise für die verantwortlichen Mechanismen gibt. – Optimierung ist weit unwahrscheinlicher, als oft angenommen, vor allem aufgrund der grossen Umweltvariabilität (Hengeveld und Walter,1999 [28], Diskussion in Rohde 2005 [2]).Ad 4) Zahlreiche Untersuchungen mittels der verschiedensten statistischen Methoden haben gezeigt, dass viele “Gemeinschaften” weitgehend zufällige Assoziationen von Arten sind, nicht “strukturiert” durch zwischenartlichen Wettbewerb (Rohde 2005 [2]). Das Bestehen von Gleichgewichten wird selbst in der Ungleichgewichtsökologie nicht bestritten, wichtig ist die Frage, wie häufig sie sind und unter welchen Bedingungen sie auftreten.Gotelli und Rohde (2002) [29] haben gezeigt, dass sie wahrscheinlich sind bei Populationen, deren Individuen grosse Körpergrösse und/oder Vagilität besitzen und/oder in grosser Dichte vorkommen (auch Rohde 2005 [2] Abbildung 11.1). Siehe hierzu die Knols http://knol.google.com/k/klaus-rohde/nischenbegrenzung-und-abgrenzung/xk923bc3gp4/4#Zander schreibt ferner “Die Annahme, bei Artenarmut gäbe es leere Nischen (Rohde 2005 [2])…….”. Diese Behauptung ist irreführend. Die Ungleichgewichtsökologie nimmt an, dass leere Nischen in allen Breitengraden und Biotopen vorkommen, und wahrscheinlich sogar häufiger in den artenreichen Tropen als anderswo sind. Tatsächlich ist dies die Grundlage für die durch viele neuere Befunde gestützte Hypothese der effektiven evolutionären Zeit (siehe Knols http://knol.google.com/k/klaus-rohde/effektive-evolutionre-zeit/xk923bc3gp4/3#http://knol.google.com/k/klaus-rohde/breitengradienten-im-artenreichtum/xk923bc3gp4/57# ).

Zusammenfassend schliessen wir, dass ein Begriff flexibel genug sein muss, um neue Befunde zu berücksichtigen und relevante Fragestellungen neu zu entwickeln.Der Begriff der leeren Nische ist hervorragend dazu geeignet, wichtige Fragen wie die nach der Sättigung oder nicht des Nischenraumes (bzw. Gleichgewicht oder Ungleichgewicht in biologischen Systemen) zu stellen. Leere Nischen als Rechtfertigung von ArteneinführungenPimm (1991) [30] schreibt, dass der Begriff von leere Nischen enthaltenden Gemeinschaften historisch als Rechtfertigung von Arteneinführungen benutzt worden ist (siehe auch Herbold und Moyle 1986 [31]). Es gibt viele Beispiele von Arten, die in fremde Biotope eingeführt wurden und zu ernsten ökologischen Schädigungen geführt haben. Wir nennen nur die “cane toad”, den “prickly pear” und verwilderte Katzen in Australien. Die Tatsache, dass der Nischenraum ungesättigt ist, bedeutet nicht, dass jede Art akzeptiert wird. Immerhin füllt sich der Nischenraum im allgemeinen über evolutionäre Zeiträume. Daher muss jeder geplanten Arteneinführung eine genaue ökologische und oft auch experimentelle Analyse vorausgehen.

Literatur

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