Thorsonsche Regel

· Ökologie und Evolution
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Terminologie

Benthos (Adj. benthisch): Fauna und Flora in der untersten Wasserschicht eines Ozeans, Sees, usw., einschliesslich der Sediment-Oberfläche und einiger Schichten unmittelbar darunter.Brüten: Inkubieren von Eiern durch ein Elterntier.Lecithotroph: sich von Dotter ernährend.Ovoviviparität (Adj. ovovivipar): Entwicklung in Eiern, welche bis zum Schlüpfen oder bis kurz vor dem Schlüpfen im Körper der Mutter bleiben.Pelagial (Adj. pelagisch): Zone des offenen Wassers über dem Benthos. Plankton (Adj. planktonisch): frei im offenen Wasser eines Ozeans, Sees, usw. schwebende Flora und Fauna. d.h. Flora und Fauna des Pelagials. Planktotroph: Plankton fressend.Viviparität (Adj. vivipar): Entwicklung des Embryos in der Mutter. Ovoparität: Entwicklung aus einem Ei ausserhalb der Mutter.

Definition und Gruppen, für die die Regel nachgewiesen wurde

Die Thorsonsche Regel stellt fest, dass marine benthische Wirbellose in niederen Breitengraden oft eine grosse Zahl von kleinen Eiern produzieren, die sich zu pelagischen planktotrophen (Plankton fressenden) Larven entwickeln und sich weit verbreiten, während Arten in höheren Breiten eine geringere Zahl von grösseren lecithotrophen (sich von Dotter ernährenden) Eiern und grössere Larven produzieren, was häufig mit Viviparität und Ovoviviparität, sowie mit Brüten verbunden ist (z.B. Thorson 1950 [1],1957 [2]; Mileikovsky 1971 [3]; Aenaud 1977 [4]; Simpson 1977 [5]; Picken 1980 [6]; Jablonski and Lutz 1983 [7]; Rohde 1985 [8]; Pearse 1994 [9]; Krug 1998 [10]; Stanwell-Smith et. al. 1999 [11]; Gallardo and Penchaszadeh 2001 [12]; Laptikhovsky 2006 [13]).Rohde (1985 [8]) hat gezeigt, dass das Phänomen nicht auf benthische Wirbellose beschränkt ist, sondern auch bei einer Gruppe die Kiemen von Meeresfischen parasitierender Plattwürmer, den Monogenea zu finden ist. Die meisten Monogenea in warmen Meeren produzieren eine grosse Zahl bewimperter, aktiv einen Wirt suchenden Larven (Oncomiracidia), während in kalten Meeren Arten der ausschliesslich viviparen Familie Gyrodacylidae überwiegen, die selten in wärmeren Gewässern sind. Gyrodactylidae produzieren wenige nicht-bewimperte Juvenile, die auf dem Wirt bleiben und durch Kontakt auf andere Wirte übertragen werden. Etwa 80-90% aller Arten in nördlichen und etwa ein Drittel aller Arten in südlichen Meeren, aber weniger als 1% der Monogenea – Arten in den Tropen sind Gyrodactylidae. Einige Gyrodactylidae infizieren nicht die Kiemen, sondern die Körperoberfläche von Fischen; sie sind noch nicht auf geographische Trends untersucht worden.Es gibt Ausnahmen von der Regel, so bei gewissen Schnecken. Bei tropischen Ascoglossa sind Lecithotrophie und direkte Entwicklung häufiger als bei Schnecken der Gruppe aus gemässigten Breiten (Krug 1998 [10]; siehe auch Pearse 1994 [9] für Echinodermata). Die Untersuchungen von Gallardo und Penchaszadeh (2001 [12]) zeigen, dass zwei Faktoren entscheidend dafür sind, ob die Regel für bestimmte Meeresschnecken nachgewiesen werden kann: 1) der Habitat muss auch felsige Substrate besitzen, weil weiche Substrate eine nicht-pelagische Entwicklung bevorzugen, und 2) eine diverse Auswahl von Taxa muss geprüft werden, um das Problem phyletischer Beschränkungen, die die Evolution unterschiedlicher Entwicklungstypen einschränken könnten, zu vermeiden.

Gilt die Thorsonsche Regel für Tiefseearten?

Der Temperaturgradient von der warmen Oberfläche zur Tiefsee hin ähnelt dem entlang latitudinalen Gradienten. Dies könnte nahelegen, dass die Regel auch für Tiefengradienten gilt. Doch sind Hinweise darauf nicht eindeutig (Mileikovsky1971 [3]); Gyrodactylidae sind noch nicht in der Tiefsee gefunden worden (Rohde 1985 [8]).

Gilt die Thorsonsche Regel für Süsswasserarten?

Die Verbreitungsangaben von Gusev (1978 [14]) deuten an, dass Gyrodactylidae auch häufiger in kalten als in tropischen Süsswassersystemen sind. Dies legt nahe, dass die Thorsonsche Regel auch für Süsswassertiere gilt.

Erklärungen der Regel

Eine Anzahl von Erklärungen ist gegeben worden (für eine Diskussion und weiter Literaturangaben siehe Rohde 1985 [8]). Die Erklärungen schliessen ein:1) Die meisten Arten können wegen reduzierter Entwicklungsgeschwindigkeit bei niederen Temperaturen ihre Entwicklung während der kurzen Phytoplankton-Blüte, von denen Plankton-fressende Larven abhängen, nicht beenden;2) Die meisten Arten können das Schlüpfen der Larven nicht mit der Phytoplankton-Blüte synchronisieren;3) Verlangsamte Engwicklung erhöht das Risiko für pelagische Larven, von Räubern gefressen zu werden;4) Nicht-pelagische Larven können sich nahe den Eltertieren, d.h. in einer günstigen Umgebung, ansiedeln;5) Kleine pelagische Larven könnten wegen schmelzenden Eises osmotische Schwierigkeiten während des arktischen und antarktischen Sommers haben;6) Kleine Larven können bei sehr niedrigen Temperaturen nicht überleben;7) Kalte Temperaturen könnten zur Auslese grösserer Embryonen zu Beginn der Entwicklung führen, was die Ausbildung nicht-pelagischer Larven zur Folge hat;8) Die Präzipitation von Kalzium ist schwieriger in kalten Gewässern, was zur Reduktion der Körpergrösse bei durch Skelette unterstützten Arten und daher zu Viviparität führt.Die meisten dieser Erklärungen können für Monogenea ausgeschlossen werden, deren Larven nie Plankton fressen (was Erklärungen 1 und 2 ausschliesst), ihre Larven sind immer kurzlebig (3), Gyrodactylidae sind nicht nur in der Nähe schmelzenden Eises, sonder in kalten Meeren generell, häufig (5). Erklärung 6 und 7 sind unwahrscheinlich, weil kleine Organismen häufig in kalten Meeren sind (Gyrodactylidae gehören zu den kleinsten Monogenea), und Monogenea besitzen keine Kalzium-Skelette (8). Rohde (1985 [8]) folgerte daher, dass die wahrscheinlichste Erklärung für die Monogenea (und impliziert auch für andere Tiergruppen) wie folgt ist: kleine pelagische Larven können bei kalten Temperaturen geeignete Substrate (Wirte) nicht finden, weil physiologische einschliesslich sensorische Prozesse stark verlangsamt sind, und/oder weil die Produktion einer Zahl pelagischer Larven, die ausreicht, für den Verlust von Larven bei der Habitatsfindung in den riesigen Habitaten des Meeres zu kompensieren, bei niederen Temperaturen unmöglich ist.

Implikationen für die Rapoportsche Regel

Die Rapoportsche Regel stellt fest, dass latitudinale Verbreitungen von Arten enger in niederen als in höheren Breiten sind (Stevens 1989 [15]). Die Thorsonsche Regel widerspricht dieser Regel, weil sich pelagische Larven tropischer Arten weiter ausbreiten können als die sessileren Larven von Arten aus höheren Breiten. Dies stützt die zahlreichen Befunde gegen die Allgemeingültigkeit der Rapoportschen Regel, nach denen tropische Arten oft weitere geographische Verbreitungen haben als Kaltwasserarten (e.g., Rohde et al. 1993 [16]; Rohde 1999 [17]).

Die Rass’sche Regel

Laptikhovsky (2006 [13]) wies darauf hin, dass die inverse Beziehung zwischen Eigrösse von Meerestieren und Wassertemperatur gleichzeitig mit Thorson auch von Rass [18] entdeckt wurde. Die Thorsonsche Regel beschreibt jedoch Prozesse der natürlichen Auslese, die zu Unterschieden zwischen Arten und höheren Taxa geführt haben, während die Rass’sche Regel Prozesse, die zu Unterschieden zwischen Populationen und nahe verwandeten Arten geführt habe, beschreibt; Populationen produzieren grössere Eier in kälteren Regionen wegen phänotypischer Plastizität. Es ist daher falsch, von einer Thorson-Rass’schen Regel zu sprechen.

Zusammenfassende Darstellungen

Zwei kürzlich erschienene Veröffentlichungen (19] [20]) diskutieren geographische Trends bei Parasiten, unter anderem auch die Thorsonsche Regel.

Literatur

Thorson, G. 1950. Reproductive and larval ecology of marine bottom invertebrates. Biological Review, 25, 1-45.Thorson, G. 1957 Bottom communities (sublittoral or shallow shelf). In ‘Treatise on Marine Ecology and Palaeoecology’ (Ed J.W. Hedgpeth) pp. 461-534. Geological Society of America.Mileikovsky, S.A. 1971. Types of larval development in marine bottom invertebrates, their distribution and ecological significance: a reevaluation. Marine Biology 19: 193-213.Aenaud, P.M. 1977. Adaptations within the Antarctic marine benthic ecosystem. In: Adaptations within Antarctic ecosystems. Proceedings 3rd SCAR Symposium Antarctic Biology (Ed. Llana, G.), pp. 135-157.Simpson, R.D. 1977. The reproduction of some littoral molluscs from Macquarie Island (Sub-Antarctic). Marine Biology 44: 125-142.Picken, G.B. 1980. Reproductive adaptations in Antarctic invertebrates. Biological Journal of the Linnean Society 14: 67-75.Jablonski, D. and Lutz, R.A. 1983. Larval ecology of marine benthic invertebrates: Palaeobiological implications. Biological Reviews 58: 21-89.Rohde, K. 1985. Increased viviparity of marine parasites at high latitudes. Hydrobiologia 127: 197-201.Pearse J.S. 1994. Cold-water echinoderms break “Thorson’s rule”. In: Reproduction, larval biology, and recruitment in deep-sea benthos ( Ed.Ecklebarger, K.J, Young, C.M.) pp 26-43. Columbia University Press, New York.Krug, P.J. 1998. Poecilogony in an estuarine opisthobranch: planktotrophy, lecithotrophy, and mixed clutches in a population of the ascoglossan ”Alderia modesta”. Marine Biology 132:483-494.Stanwell-Smith. D., Peck, L.S. Clarke, A., Murray , A.W.A. and Todd, C.D. 1999. The distribution, abundance and seasonality of pelagic marine invertebrate larvae in the maritime Antarctic. Philosophical Transactions of the Royal Society B:..Gallardo, C.S. and Penchaszadeh, P.E. 2001. Hatching mode and latitude in marine gastropods: revisiting Thorson’s paradigm in the southern hemisphere. Marine Biology 138 547-552.Laptikhovsky, V. 2006. Latitudinal and bathymetric trends in egg size variation: a new look at Thorson’s and Rass’s rules. Marine Ecology 27: 7-14.Gusev, A.V. 1978. Monogenoidea of freshwater fish. Principles of systematics, analysis of the world fauna and its evolution. Parasitologicheskij Sbornik 28: 96-198 (Russisch).Stevens, G.C. 1989. The latitudinal gradients in latitudinal range: how so many species co-exist in the tropics. American Naturalist 133, 240-256.Rohde, K., Heap M. and Heap, D. 1993. Rapoport’s rule does not apply to marine teleosts and cannot explain latitudinal gradients in species richness. American Naturalist 142: 1-16.Rohde, K. 1999. Latitudinal gradients in species diversity and Rapoport’s rule revisited: a review of recent work, and what can parasites teach us about the causes of the gradients? Ecography 22: 593-613.Rass, T.S. 1936. Spawning, eggs and fry of the food fishes of the Barents Sea: breeding and development of fish in subarctic. Internationale Revue der gesamten Hydrobiologie und Hydrographie 33, 250-270.Rohde, K. 2002. Ecology and biogeography of marine parasites. Advances in Marine Biology 43: 1-86.Rohde, K. 2005. Latitudinal. Longitudinal and depth gradients. In: ‘Marine Parasitology’ (Ed. K. Rohde) pp.348-351. CSIRO Publishing, Melbourne and CABI, Wallingford, Oxon.

Hinweis (Copyright Note)

Dieser Artikel beruht auf meinem früher in der englischen Wikipedia publiziertem Beitrag, ist jedoch stark verändert. The article, originally published by me in Wikipedia, does not contain any substantial changes by others.

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