Unvorhersehbarkeit in der Ökologie: können zukünftige Populations- und Gemeinschaftsmuster vorausgesehen werden?

· Ökologie und Evolution
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HintergrundIn natürlichen Systemen beeinflussen viele, oft stochastische Umwelteinflüsse die Entwicklung ökologischer Gemeinschaften. Solche Einflüsse (zum Beispiel als Folge der Erderwärmung) können so mächtig sein, dass sie Gemeinschaften in eine gewisse Richtung zwingen. Doch können grosse oder relativ kleine anscheinend zufällige Umweltschwankungen (zum Beispiel Waldbrände oder Trockenheiten) auch viel Unsicherheit im Schicksal von Populationen und Gemeinschaften bedingen. Derartige Einflüsse werden hier nicht besprochen. Wir beschränken uns auf die Diskussion der Möglichkeit oder Unmöglichkeit von Vorraussagen auf Grund theoretischer Modelle. Diese Diskussion kann auch interessant sein für viele, die am Problem der anscheinenden “Zufälligkeit” oder “Gesetzmässigkeit” in der Geschichte interessiert sind.

 

Unvorhersehbarkeit in einzelnen Populationen.May (e.g. 1974,1975 [1] [2]) und andere nach ihm haben gezeigt, dass chaotische Schwankungen in der Populationsgrösse eine Folge intrinsischer (nicht durch Umwelteinflüse bedingter) hoher Raten des Populationswachstums r sind. May benutzte die anscheinend einfache, nonlineare Gleichung xt+1= rxt (1- xt) (wo xt= Populationsgrösse der Generation t, xt+1= Populationsgrösse der Generation t+1, r = intrinsische Rate des Populationswachstums). Bei niedrigen Wachstumsraten befinden sich Populationen mit einem einzigen Wert der Populationsgrösse im Gleichgewicht. Bei höheren Wachstumsraten als 3 stellen sich zuerst zwei und dann bei zunehmend grösseren Wachstumsraten 4, 8 und 16 Quasi-Gleichgewichtszustände ein. Wenn die Wachstumsraten grösser als r=3.57 sind, fluktuieren die Populationsgrössen chaotisch (Abbildung 1). Die Schwankungen scheinen zufällig zu sein, sind aber tatsächlich strikt deterministisch. Sie sind stark abhängig von den Anfangsbedingungen, d.h. geringfügige Unterschiede in der anfänglichen Populationsgrösse führen zu sehr starken Unterschieden in zukünftigen Schwankungen, was Voraussagen über das Schicksal der Population unmöglich macht.


Abbildung 1: Bifurkationsdiagramm für eine einzige Population. Populationsgrössen x (als Proportionen der Maximalgrösse 1) gegen die Wachstumsraten r aufgezeichnet. Einsätze zeigen Veränderungen der Populationsgrösse über Zeit für drei r-Werte. Beachte: die Populationsgrösse ist in einem stabilen Gleichgewichtszustand mit einem einzigen x-Wert, bis ein gewisser r-Wert (grösser als 3) erreicht wird. Darüber hinaus alternieren Populationen zuerst zwischen zwei, dann zwischen 4, 8 und 16 Quasi-Gleichgewichtszuständen. Bei r=3.57 werden die Schwankungen chaotisch, d..h. Vorraussagen sind praktisch unmöglich, obwohl sie strikt deterministisch, d.h. vorrausbestimmt sind. Beachte, dass x niemals den Maximalwert 1 überschreitet.

Wir schliessen, dass Voraussagen von Populationsgrössen bei hohen Wachstumsraten praktisch unmöglich sind aus zwei Gründen: Schwankungen der Populationsgrösse hängen von der anfänglichen Populationsgrösse ab (selbst sehr geringfügige Unterschiede führen zu sehr starken Unterschieden im Ergebnis), und Schwankungen sind so komplex, dass genaue Vorraussagen selbst bei infinitesimal genauer Kenntnis anfänglicher Populationsgrössen unmöglich wären.

Unvorhersehbarkeit in Viel-Arten-Systemen

Simulations-/Animations-MethodenPopulationsgrössen in Zwei-Arten- Systemen könnnen durch die Lotka-Volterra Gleichungen beschrieben werden. Verschiedene Parameter in den Gleichungen bestimmen, welche Art überlebt. In zwei-Arten-Systemen drücken Werte der Faktoren Alpha und Beta die Einwirkungen einer auf die andere Art aus. Alpha zeigt an, welche Auswirkungen die Anwesenheit der Art x auf die Art z hat, Beta zeigt an, welche Auswirkungen die Anwesenheit der Art z auf die Art x hat. Die Maximalgrösse der Faktoren ist 1. Die Zeit des Verschwindens einer Art (nach einer gewissen Zahl von Generationen) hängt ausserdem von den Raten des Populationswachstums rxund rzder beiden Arten, von der Zahl der Subpopulationen und ihren Wachstumsraten [3], sowie den anfänglichen Populationsgrössen x0und z0 ab. – In Drei-Arten-Systemen wird eine dritte Art y mit entsprechenden Parametern benutzt. Simulationen mittels dieser Gleichungen, in welchen alle ausser einer Variablen konstant gehalten werden, ermöglichen die stufenweise Auswertung sich verändernder Gemeinschaftsmuster. Mit Hilfe eines entsprechenden Programmes können die Ergebnisse als Film gespielt werden. Doch kann jedes Einzelbild auch getrennt analysiert werden. Programme für den Wettbewerb zwischen zwei und drei Arten sind hier zu finden.Wichtig für den hier benutzten Ansatz ist, dass Raten des Populationswachstums eine Streubreite besitzen, gerechtfertigt durch den Befund, dass Subpopulationen innerhalb einer Art unterschiedliche Wachstumsraten besitzen können und oft besitzen.

Unvorhersehbarkeit in konkurrierenden Zwei-Arten-Systemen


Abbildung 2 zeigt Beispiele von Computersimulationen, in denen das Aussterben von Arten nach einer gewissen Zahl von Generationen illustriert ist. Wir nehmen an, dass die anfängliche Populationsgrösse beider Arten x und z =0.5 (d.h. die Hälfte der Maximalgrösse 1, die eine Art jemals erreichen kann). Wir nehmen weiter an, dass die Wettbewerbsfaktoren und die Wachstumsraten beider Arten kovariieren (immer den gleichen Wert haben), und dass die Wachstumsrate der Art z=3.7. In A ist die Wachstumsrate der Art x=1.0, in B =2.73, und in C =3.57. Die Zeiten des Aussterbens (in Zahl der Generationen) der Art x ist illustriert durch hohl (Abbildung 2A links), der Art z durch grau, und beider Arten gemeinsam durch schwarz. Weiss zeigt an, unter welchen Bedingungen keine der Arten ausstirbt.Abbildung 2A zeigt, dass die Art x zuerst ausstirbt, wenn die Streubreite des Wachstumsraten nicht grösser als 0.3, und die Wettbewerbsfaktoren grösser als 0.5 sind. Keine der Arten stirbt aus (weiss) wenn die Wettbewerbsfaktoren kleiner als 0.5 und die Streubreite der Wachstumsraten kleiner als 0.3 sind. Abbildung 2C zeigt, dass beide Arten gemeinsam oder Art z allein fast unmittelbar aussterben. Nur bei sehr geringen Werten der Wettbewerbsfaktoren und Wachstumsraten stirbt keine Art aus. – Beachte, dass Vorraussagen, selbst für einen bestimmten Wert für rz, praktisch unmöglich sind für gewisse Parameter-Werte, zum Beispiel an der Grenze zwischen hohl und weiss und hohl und grau in A. In Animationen mit sich stufenweise verändernden Werten von rxgehen Muster in A, B und C und in vielen anderen, hier nicht gezeigten, ineinander über, was zu noch grösserer Komplexität und damit Unvorhersehbarkeit führt.Abbildung 2. Simulationen von Wettbewerb zwischen zwei Arten. Wir nehmen an, dass die anfängliche Populationsgrösse beider Arten x und z=0.5 (d.h. die Hälfte der Maximalgrösse 1, die eine Art jemals erreichen kann). Wir nehmen weiter an, dass die Wettbewerbsfaktoren und die Wachstumsraten beider Arten kovariieren (immer den gleichen Wert haben), und dass die Wachstumsrate der Art z=3.7. In A ist die Wachstumsrate der Art x=1.0, in B =2.73, und in C =3.57. Die Zeiten des Aussterbens (in Zahl der Generationen) der Art x sind illustriert durch hohl (Abbildung 2A links), der Art z durch grau, und beider Arten gemeinsam durch schwarz. Weiss zeigt an, wo keine der Arten ausstirbt. © Klaus Rohde

Wir schliessen, dass selbst unter den zur graphischen Darstellung notwendigen vereinfachten Bedingungen in Zwei-Arten-Systemen Vorraussagen darüber, welche Art zuerst ausstirbt und wann, für zahlreiche Parameter-Werte sehr schwierig und in der Tat unmöglich sind.

Unvorhersehbarkeitin konkurrierenden Drei-Arten-Systemen

Simulationen mit Lotka-Volterra Gleichungen nicht für zwei, sondern für drei konkurrierende Arten, ergeben noch komplexere Muster. Wir fanden radikale Veränderungen der Muster in Simulationen, in der alle ausser einer Variablen konstant gehalten wurden, selbst wenn Unterschiede der Werte der Variablen (zum Beispiel der Wachstumsrate einer der drei konkurrierenden Arten), relativ geringfügig waren. Die Ergebnisse waren völlig verschieden, wenn die Veränderungen grösser waren. Wir zeigen zwei Beispiele.


In Abbildung 3 besitzen die drei Arten x, y und z die folgenden Parameter-Werte: Wachstumsraten rx=0.444, ry=3.0, rz=3.0, anfängliche Populationsgrössen x0=0.001, y0=0.01, z0=0.5. Die Aussterbenszeiten (in Generationszahlen) für die Art x angezeigt durch grün, für die Art y durch rot, für die Art z durch blau, für die Arten x+y durch gelb, für x+z durch violett, für y+z durch hellblau, für alle drei Arten gemeinsam durch rot-gelb. Weiss zeigt an, dass alle Arten überleben. Wir setzen fest, dass Werte für die Wettbewerbsfaktoren Alpha, Beta und Gamma, und die für die Streubreiten der Wachstumsraten kovariieren, d.h. immer die gleichen Werte haben, und dass jede Art aus fünf Subpopulationen mit unterschiedlichen Wachstumsraten besteht. – Beachte die sehr komplexen Muster; nur wenn die r-Werte grösser und die der Wettbewerbsfaktoren Alpha, Beta und Gamma kleiner als etwa 0.3 sind, überleben alle Arten (weiss). Vorhersagen über das Verschwinden von Arten sind unmöglich für die meisten Werte der Parameter wegen der Komplexität der Muster.

Abbildung 3. Wettbewerbsdiagramm für drei Arten. Die drei Arten x, y und z besitzen die folgenden Parameter-Werte: Wachstumsraten rx=0.444, ry=3.0, rz=3.0, anfängliche Populationsgrössen x0=0.001, y0=0.01, z0=0.5. Die Aussterbenszeiten (in Generationszahlen) für die Art x angezeigt durch grün, für die Art y durch rot, für die Art z durch blau, für die Arten x+y durch gelb, für x+z durch purple, für y+z durch hellblau, für alle drei Arten gemeinsam durch rot-gelb. Weiss zeigt an, dass alle Arten überleben. Wir setzen fest, dass Werte für die Wettbewerbsfaktoren Alpha, Beta und Gamma, und die für die Streubreiten der Wachstumsraten kovariieren, d.h. immer die gleichen Werte haben, und dass jede Art aus fünf Subpopulationen mit unterschiedlichen Wachstumsraten besteht. © Klaus Rohde

Abbildung 4. Wie Abbildung 3, jedoch rx=3.5556. Beachte, dass alle Arten fast sofort aussterben, wenn die Werte der Wettbewerbsfaktoren grösser als 0.5 (50% der möglichen Grösse) sind. Alle Arten überleben, wenn die Wettbewerbsfaktoren kleiner als 0.2 und die Streubreiten der Wachstumsraten kleiner als 0.4 sind. Das Muster ist sehr komplex für Zwischenwerte. Vorraussagen über das Aussterben der Arten, die anfänglich überlebten, sind unmöglich für die meisten Parameter-Werte wegen der Komplexität der Muster. © Klaus Rohde

In Animationen, in denen sich die x-Werte in kleinen Schritten ändern, gehen die Muster der Abbildungen 3 und 4 allmählich ineinander über und in viele andere, die hier nicht illustriert sind, was zu noch grösserer Komplexität und damit Unvoraussagbarkeit führt.

Wir schliessen, dass für die meisten Werte der verschiedenen Parameter Voraussagen über das Ergebnis (Konkurrenzgewinner und -verlierer) unmöglich sind.Unvorhersehbarkeit in durch sehr einfache “Regeln” generierten Zellautomata

Wolframs (2002 [4]) “A New Kind of Science” (Neue Art der Wissenschaft) benutzt eine Methode, die sich radikal von denen der traditionellen Wissenschaft unterscheidet. Sie wurde ermöglicht durch superschnelle Computer. Die Methode beruht auf der Idee, eine grosse Anzahl von auf verschiedenen “Regeln” beruhenden Computerprogrammen “laufen” zu lassen und die Ergebnisse zu analysieren. Als besonders nützlich hierfür haben sich Zellautomata erwiesen(Wolfram 1986 [5], 2002 [4]). Ein Zellautomaton besteht aus Zellenreihen, jede Zelle durch einen bestimmten Zustand gekennzeichnet, zum Beispiel schwarz oder weiss, rot oder grün. Eine Regel legt fest, wie sich ein Automaton von einem zum nächsten Schritt entwickelt aufgrund des vorhergehenden Zustandes einer Zelle und denen ihrer Nachbarn. Wolframs Methodik wird in grösserem Detail in einem anderen Knol besprochen (siehe auch [6]). Abbildung 5 illustriert das durch Wolframs Regel 30 generierte Muster (wenn eine Zelle und ihr rechter Nachbar weiss im vorhergehenden Schritt waren, ist die neue Farbe der Zelle diejenige, die ihr linker Nachbar hatte; wenn nicht, ist die neue Farbe das Gegenteil). Links in der Abbildung sind einige Regelmässigkeiten zu erkennen, doch unter der ursprünglichen Mittelzelle (Pfeil in Abbildung 5) wurde mit statistischen Methoden eine scheinbar zufällige Reihe von schwarzen und weissen Zellen über mehr als eine Million Schritte nachgewiesen. In anderen Worten, Vorhersagen über welche Zelle nach einer gewissen Zahl von Schritten zu erwarten ist, sind unmöglich.


Abbildung 5. Zellautomaton generiert mit Wolframs Regel 30 (wenn eine Zelle und ihr rechter Nachbar weiss im vorhergehenden Schritt waren, ist die neue Farbe der Zelle diejenige, die ihr linker Nachbar hatte; wenn nicht, ist die neue Farbe das Gegenteil). Unter der ursprünglichen Mittelzelle wurde mit statistischen Methoden eine scheinbar zufällige Reihe von schwarzen und weissen Zellen über mehr als eine Million Schritte nachgewiesen. In anderen Worten, Vorhersagen über welche Zelle nach einer gewissen Zahl von Schritten zu erwarten ist, sind unmöglich.

Wir schliessen, dass selbst in durch sehr einfache Regeln generierten Zellautomata, Voraussagen oft unmöglich sind.SchlussfolgerungDiese kurze Diskussion hat gezeigt, dass in einigen ökologischen Modellen Voraussagen über das Ergebnis (Populationsgrösse in einzelnen Populationen, Aussterben von Arten in Viel-Arten-Systemen) oft unmöglich sind, trotz der Tatsache dass die Modelle strikt deterministisch (durch die Annahmen vorausbestimmt) sind.

References

May, R. M. 1974. Biological populations with nonoverlapping generations: stable points, stable cycles, and chaos. Science 186: 645-647.May, R.M. 1975. Deterministic models with chaotic dynamics. Nature 256, 165-166.Rohde, K. and Rohde, P.P. 2001. Fuzzy chaos: reduced chaos in the combined dynamics of several independently chaotic populations. American Naturalist, 158, 553-556.Wolfram, S. 2002. A new kind of science. Wolfram Media Inc. Champaign, IlWolfram, S. 1986. Theory and applications of cellular automata: Advanced series on complex systems. World Scientific Publishing: Singapore.Rohde, K. 2005. Cellular automata and ecology. Oikos,110, 203-20

Danksagung

Ich danke Josef Alvermann, Baden-Baden für Korrekturen des deutschen Textes.

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