Meeresparasiten, wirtschaftliche und medizinische Bedeutung

Authors

Parasiten sind nicht nur weit in allen Meeren verbreitet und ausserordentlich divers, sie haben auch enorme ökologische und wirtschaftliche Bedeutung, letztere vor allem in Aquakultur. Auch der Mensch wird von vielen Arten befallen. Trotz dieser Bedeutung sind unsere Kenntnisse sehr lückenhaft, und nur ein kleiner Prozentsatz der Arten ist beschrieben. Die meisten Wirbellosen und selbst Fische sind nie oder nur auf wenige Parasitengruppen untersucht worden. Eine der grössten Lücken bezieht sich auf die Rolle, die Parasiten als Ursachen des Massensterbens von Meerestieren in der freien Natur spielen. Am besten belegt sind parasitäre Krankheiten in Aquakultur, was in Hinsicht auf die grosse wirtschaftliche Bedeutung der Aquakultur nicht überrascht. So wurde ihr wirtschaftlicher Wert weltweit im Jahre 2004 auf etwa 55 Milliarden US$ geschätzt, und für die grössten Verluste in dieser Industrie sind Parasiten verantwortlich, obwohl quantitative, selbst nur annähernd genaue Aussagen schwierig sind. Einige Schätzungen ergaben die folgenden Verluste durch Parasiten (verschiedene Quellen in Rohde 1993 [1]): Untersuchung auf Parasiten und ihre Entfernung kann die Verpackungskosten von Fischen um bis zu 80% erhöhen; im Frühjahr 1952 waren 10% von Katfisch in Hamburg für menschlichen Genuss wegen einer Microsporidieninfektion ungeeignet; in den Niederlanden ging die Muschelproduktion von 44 500 000 kg in der 1954/1955 Saison auf 23 600 000 kg in 1955/56 zurück, zumindest teilweise wegen der Infektion der Muscheln mit dem Copepoden Mytilicola intestinalis. Vorsicht ist jedoch geboten: Stress kann die Wahrscheinlichkeit von Infektionen erhöhen, und aus diesem Grunde ist es oft schwierig, die relative Rolle der Parasiten abzuschätzen. Die wichtigste Komponente des Produktionsrückganges der Muschelkulturen in den Niederlanden war so vielleicht nicht der Parasit, sondern verschlechterte Umweltbedingungen und die schleche Qualität der “gepflanzten” jungen Muscheln, die die Infektion mit dem Parasiten erst ermöglichten. (Für eine allgemeine Diskussion der mit der Abschätzung der wirtschaftlichen Bedeutung von Meeresparasiten verbundenen Probleme siehe [1]).

Schliesslich sollte nicht vergessen werden, dass nicht nur für den menschlichen Verbrauch bestimmte Meerestiere gezüchtet werden, sondern dass auch in Aquarien gehaltene Zierfische sehr grosse wirtschaftliche Bedeutung haben. Conroy (1975 [2]) gibt an, dass im Jahre 1972 der wirtschaftliche Wert von Zierfischen (Meer- und Süsswasser) in den U.S. 250 Millionen US$ betrug, und der Wert von Aquarien und Aquarienzubehör 350 Millionen, verglichen mit dem für Katzen (30 plus 55 Millionen) und Hunden (220 plus 300 Millionen). Der weltweite Wert von Zierfischen und Zubehör wurde auf 4 Milliarden US$ geschätzt. Angaben für 1994 zeigen, dass 10 Millionen Haushälte in den U.S. Aquarien besassen, und dazu kommen noch Aquarien in Büros, Restaurants und Läden. Der geschätzte Wert von Aquarienfischen und –zubehör in 1993 wurde auf 910 Millionen US$ (mehr als 350 Millionen davon für Fische) geschätzt (Vieth et al. 1998 [3]). Und parasitäre Erkrankungen stellen wichtige Probleme für Aquarienbesitzer dar.

Beispiele, die die wirtschafliche sowie medizinische Bedeutung von Meeresparasiten zeigen, werden im folgenden besprochen (für weitere detaillierte Beispiele siehe Rohde 1984 [4], 1993 [1], und verschiedene Beiträge in Rohde 2005 [5]). Untersuchungsmethoden und Krankheitssymptome bei Fischen sind in Amlacher (1992 [6]) und Möller und Anders (1983 [7]) beschrieben. Einige ältere, aber immer noch nützliche zusammenfassende Darstellungen von Meeresparasiten sind Sindermann (1970 [8]) und das vierbändige, von Kinne herausgegebene wichtige Werk (Kinne 1980-85 [9]),

Meeresparasiten in der freien Natur

Nur wenige Fälle parasitärer Ursachen von Massensterben in der freien Natur sind gut belegt, was vor allem daran liegt, dass in den riesigen Ozeanen Beobachtungen meist sporadisch bleiben und nicht quantifiziert werden können. Die Diskussion von Jones [10] zeigt, wie wenig bekannt ist. Diese generelle Unwissenheit gilt nicht nur für Fischparasiten. Es gibt Hinweise darauf, dass Parasiten das Stranden von Walen und Delphinen verursachen, doch quantitativ genaue Belege sind sehr dürftig.

Fischparasiten

Eines der wenigen gut dokumentierten Beispiele von durch Parasiten verursachter Massenmortalität von Fischen ist der Befall der Meeräsche Mugil cephalus im Schwarzen Meer und in der Azov-See mit Myxobolus exiguus (Myxozoa), der von Petrushevski und Shulman (1961 [11]) beschrieben wurde. Bis zu 500-600 tote Fische per km Küstenlinie wurden beobachtet.  Der Parasit verursachte schwere Schäden der Kiemen mit Blutungen.

Genau belegt ist das von sowjetischen Forschern dokumentierte Massensterben des Störes, Accipenser nudiventris, in der Aral-See in den dreissiger Jahren, obwohl es sich hier, streng genommen, nicht um die “freie Natur” handelt, sondern menschliches Einwirken die entscheidende Rolle spielte. Exemplare der verwandten “Art” A. stellatus wurden in die Aral-See eingeführt und mit ihnen die Monogenea-Art Nitzschia sturionis, die vorher nicht aus der Aral-See bekannt war und den einheimischen Wirt praktisch ausrottete, was zum 20 Jahre währendem Zusammenbruch der Stör- und Kaviarindustrie in der Aral-See führte  Der Parasit wurde anscheinend eingeführt mit Stören aus dem Kaspischen Meer in den Jahren 1933 (350,000 Larven) und 1934 (7 Millionen Larven und 90  geschlechtsreife Fische). 1937 wurde zum ersten Male berichtet, dass viele Fische starben, als Folge der Infektion mit dem grossen (2 cm langen) Parasiten. Infektionsprävalenz war 100% in Salzwasser, und fast 100% in Teilen der See mit schwach reduziertem Salzgehalt. Die Infektionsstärke erreichte 600, wobei die Parasiten jetzt nicht nur die Kiemen, sondern auch die Mundhöhle und die Lippen, und manchmal sogar den Darm infizierten, wo die Würmer einige Zeit überlebten (Literatur in Rohde 1984 [4]).

Oft sind pathologische Befunde gut belegt, doch ist unklar, ob die Symptome zu Massensterben führen und in welchem Ausmass. So hat der Rundwurm Philometra lateolabrasis, ein Parasit der Gonaden, negative Wirkungen auf Wachstum und Fortpflanzung. Die verwandte Art Philometra bassensis infiziert die Gonaden des “Flachkopfes” (flathead) Platycephalus pellucida in Australien. Hooper (zit. in [4]) fand nie mehr als ein gravides Weibchen pro Ovar, möglicherweise weil stärker infizierte Fische sterben. Viele andere Fische sind mit oft nicht identifizierten Arten dieser Gattung infiziert, häufig mit hoher Prävalenz, und mit manchmal ernsten Symptomen, vor allem in weiblichen Fischen [4]. Der Befall des Nervensystems eines Fisches mit Microsporidien ist in Abbildung 1 dargestellt. Interessant an diesem Beispiel ist, dass die Parasiten auf bestimmte Nerven beschränkt sind und mit Nervenzellen cystenartige, sogenannte Xenome bilden.

 

Abb.1. Spraguea americana (Microsporidia) im Nervensystem des japanischen Anglerfisches Lophius litulon (Microsporidia) .Die kurzen Pfeile weisen auf Anhäufungen von bis zu mehrere mm grossen “Cysten” = aus Wirtszellen und Parasiten bestehenden “Xenomen” oder xenoparasitären Komplexen, in neuralen Ganglien. Sensorische Nerven sind nicht befallen, vielmehr ist die Infektion beschränkt auf die Branchialnerven, und vor allem den 5., 9. und 10. Cranialnerven. In infizierten Fischen findet man die Parasiten immer auf der dorsalen Oberfläche der Medulla oblongata. (Original und copyright Mark Freeman, Institute of Aquaculture, Stirling University, Schottland). Für Einzelheiten siehe [12]. © Mark Freeman

 

Parasiten von Wirbellosen

Als Beispiel für den Befall von Wirbellosen können parasitische Schwämme angeführt werden. Viele Schwämme werden von verschiedenen Parasiten, unter anderen auch von anderen Schwämmen befallen, die die Biomasse der befallenen Schwämme sogar übertreffen können. Man spricht daher von “Schwamm-Hotels”. Andererseits gibt es auch eine Reihe von Arten verschiedener Familien, die selbst obligatorisch parasitär sind. Sie sind besonders wichtig auf Korallenriffen, wo sie Bioerosion von Kalziumsubstraten verursachen (Abb. 2), Wirte beschädigen und
selbst deren Tod verursachen. Es gibt Schätzungen, nach denen 20-40% aller “Chips” (Kalksplitter) auf einem Korallenriff durch Bioerosion entstanden waren.  Schwämme gehören somit zu den wichtigsten  Ursachen des Recycling von CaCO auf Riffen. Sie sind auch wichtig als Pathogene von Austern und anderen Mollusken, was aber schon zu der unten besprochenen Bedeutung von Parasiten in Aquakultur überleitet (Hooper 2005, weitere Literatur dort [13]).

Abb. 2. Der bohrende Schwamm Coelocarteria singaporensis. (Original und copyright John Hooper, Queensland Museum, Brisbane, Australia). © John Hooper.

 

Vogelparasiten

Von 165 der mehr als 300 Arten von Meeresvögeln wurden bisher mehr als 700 Arten von Helminthen nachgewiesen. Eine grosse Zahl von Vogelarten ist nie untersucht worden, und die pathologischen Wirkungen parasitärer Infektionen sind wenig bekannt (Hoberg 2005 [14]). Hoberg (Literatur dort) beschreibt einen Fall von Massenmortalität des Sturmvogels Pelagodroma marina, der auf der Chatham-Insel nahe Neuseeland brütet. Etwa 200,000 Vögel in einer Kolonie von einer Million verhungerten, nachdem sie sich zufällig in den Filamenten von Metacercarien des Trematoden Distomum filiferum (Syncoelium) verfingen. Metacercarien entkommen aus Krill (Euphausiiden), der als Zwischenwirt dient, und schweben im Wasser, bis sie in die Mundhöhle von Fischen gelangen, sich dort festsetzen und die Geschlechtsreife erlangen. Krill dient als Nahrung für die Vögel, was sie sozusagen für fatale “Begegnungen” prädestiniert.

Parasiten von Meeressäugern

Besser bekannt sind parasitäre Infektionen von Meeressäugern, die besonders von Dailey und sowjetischen Autoren (Delyamure) gut untersucht worden sind  (Dailey 2005 [15]). Parasiten gehören zu diversen Protisten (Apicomplexa, Ciliaten, Flagellaten), den Helminthen (Nematoda, Acanthocephala, Trematode, Cestoda), Insekten, Milben und Copepoden. Was die Protisten anbetrifft, so ist von besonderem Interesse, dass Toxoplasma gondii (Apicomplexa) bei Delphinen, Seelöwen, Robben und Seeottern nachgewiesen worden ist. Die Art ist eine der am weitesten verbreiteten Parasiten mit geringer Wirtsspezifität für Zwischenwirte (d.h. für Wirte mit  den nicht geschlechtsreifen Stadien) und infiziert auch den Menschen, mit sehr hoher Prävalenz und manchmal ernsten Folgen. Die geschlechtsreifen Stadien des Parasiten sind jedoch sehr wirtsspezifisch und kommen nur bei Feliden (Katzen und Verwandten) vor. Die Frage stellt sich daher, wie der Parasit ins Meer gelangt: es ist möglich, das Seeottern Oocysten im Kot von Katzen aufnehmen, der ins Meer gespült wurde. – Weit verbreitet und gut untersucht sind Nematoden von Meeressäugern. Alle Gruppen von Meeressäugern haben Lungenwürmer (Parafilaroides, Otostrongylus, Pseudaliidae). Otostrongylus circumlitus, ein grosser Rundwurm, wurde zum Beispiel als Todesursache von 73 gestrandeten juvenilen Nördlichen Elephantenrobben (Mirounga augustirostris) nachgewiesen. Der Lebenszyklus von Parafilaroides decorus läuft wie folgt ab: das erste Larvenstadium (L1) gelangt im Kot oder im Nasenschleim des Endwirtes ins Wasser und wird vom Zwischenwirt, einem Fisch, gefressen. Das zweite Larvenstadium (L2) findet sich in der Magenwand des Fisches, das dritte (L3) auf der äusseren Oberfläche des Darmes (24-36 Tage nach Infektion). Der Fisch wird vom Endwirt (Seelöwe) gefressen und die Larve wandert in die Lungenalveolen, wo die Geschlechtsreife in 21 Tagen erreicht wird (Dailey 2005 [15], weitere Literatur dort).

Andere Nematoden, der Familien Anisakidae (grosse Magenwürmer) und Ancylostomidae (Hakenwürmer) infizieren den Magendarmkanal von Meeressäugern. Die Anisakidae sind für den Menschen deshalb von besonderem Interesse, weil einige Arten die Anisakiasis des Menschen verursachen (siehe unten). Eier gelangen aus dem Endwirt (Pinnipedia oder Cetacea) ins Meer, Larven entwickeln sich und werden von kleinen Krebstieren, zum Beispiel Krill, gefressen. Zweite Zwischenwirte (Fisch und Cephalopoden) fressen die ersten Zwischenwirte; in ihner Körperhöhle encystiert sich das dritte Larvenstadium (L3); Geschlechtsreife wird im Magen oder Darm des Enwirtes erreicht, der sich durch Fressen der zweiten Zwischenwirte infiziert (Rohde 1984 [4], Dailey 2005 [15], weitere Literatur dort). – Unter den Trematoden ist Nasitrema von besonderer Bedeutung, weil die Art anscheinend eine wichtige Ursache der Strandungen von Walen und Delphinen ist (verschiedene Quellen in [1]). Der Wurm (etwa 1 cm lang) dringt durch den Nasenkanal ins Gehirn und verursacht ernste Symptome, so zum Beispiel Gleichgewichtsstörungen. Der Lebenszyklus ist unbekannt oder zumindest nicht veröffentlicht. – Der Lebenszyklus des Trematoden Philophthalmus zalophi aus dem Auge des Galapagos Seelöwen Zalophus wollebaeki läuft wie folgt ab. Geschlechtsreife Würmer leben unter der Bindehaut der Augenlinse. Das erste Larvenstadiuum, das Miracidium, ist bereits im Ei enthalten und schlüpft, sobald das Ei ins Seewasser gelangt. Im Zwischenwirt, einer Schnecke, entwickeln sich Sporocysten und Redien, die letzteren produzieren Cercarien, welche die Schnecke verlassen und sich auf allen möglichen harten Substraten wie Felsen, Krabben, leeren Schalen, oder Schalen der gleichen Schnecke encystieren. Die Metacercarien sind sofort nach der Encystierung infektiös. Nur junge, zwei bis acht Monate alte Seelöwen infizieren sich, wenn sie mit harten Okjekten spielen und sie in den Mund nehmen. Die Metacercarien schlüpfen im Mund, angeregt durch Wärmereize, heften sich an das Munddach, und folgen den Augensekretionen in der Kehle in die zu den Augen führenden Gängen (persönliche Mitteilung, Murray Dailey).

Meeresparasiten in Aquakultur

Aquakultur von Meerestieren (von Fischen; Mollusken und besonders Austern; Garnelen und Hummern) ist von überragender wirtschaftlicher Bedeutung und die Bedeutung nimmt laufend zu, da sie in vielen Ländern noch unterentwickelt ist. So wurden im Jahre 1994 in Afrika nur 76,000 metrische Tonnen in Aquakultur produziert (Meeres- und Süsswasser), und mehr als die Hälfte davon in den Mittelmeerländern. Die Rolle von Krankheiten inklusive parasitärer Krankheiten in Aquakultur ist in diesen Ländern kaum untersucht worden (Literatur in Rohde 2002 [16]). Im Gegensatz dazu ist die Aquakultur in Japan zum Beispiel gut entwickelt, mit einer jährlichen Produktion der Meeresfische Seriola spp. und Pagrus major allein von 163000 und 73000 Tonnen (Ogawa 2005 [17]).

Aquakultur von Fischen

Bei den kultivierten Fischen sind vor allem Salmoniden (Lachse und Verwandte) wichtig. Ogawa (2005 [17]) bezieht sich auf FAO Statistiken und gibt an, dass im Jahre 2002 2.46 Millionen Tonnen Fische gezüchtet wurden, mit einem Wert von 7.38 Milliarden US$, über 54% davon Salmoniden. Die jährliche Produktion hat sich in den vorangegangenen 10 Jahren verdreifacht. Unter den wichtigen parasitären Krankheitserregern kultivierter Fische gibt es Protisten, Myxozoen, verschiedene Helminthen (Abb. 3), Copepoden und Organismen mit ungewisser

Abb.3.  Eine Larve einer unbekannten Art von Trypanorhyncha (Cestoda) aus einem Teleost. Die Geschlechtsreife wird in Elasmobranchiern (Haie, Rochen) erlangt (z.B [4]). Beachte die 4 dornenbesetzten Tentakel. (Original Rohde). © Klaus Rohde.

taxonomischer Zugehörigkeit. Wir besprechen nur einige Beispiele. Der Flagellat Neoparamoeba pemaquidensis verursacht die Amoeben-Kiemenkrankheit von Lachsen und Forellen in verschiedenen Ländern. Es ist möglich, dass mehrere nahe verwandte Parasitenarten beteiligt sind. Symptome sind exzessive Schleimproduktion, Hyperplasie des Kiemenepithels und Verschmelzen sowie Oedeme der Kiemenlamellen. Der Ciliat Cryptocaryon irritans ist die Ursache der Weisspünktchenkrankheit, die zu Massensterben von Fischen führen kann. Symptome sind bis zu 1mm grosse weisse Pünktchen auf der Haut und den Kiemen. Bei Massenbefall können grosse Hautstücke zerstört werden, die als Eingangspforte für Sekundärinfektionen dienen (Möller und Anders 1983 [7]). Kudoa (Myxozoa) befällt viele Fische und kann Mortalitäten verursachen, Infektion führt auch zum Erweichen der Muskeln und setzt den wirtschaftlichen Wert infizierter Wirte herab. Mehrere Fischarten sind zu einem hohen Prozentsatz erkrankt. So zeigten praktisch alle bei Heron Island, Grosses Barriere Riff, Australien, gefangenen Seriola grandis, die eine gewisse Grösse überschritten hatten, die Symptome der Muskelerweichung, verursacht durch Parasiten in den Muskeln  (Abb. 4).

Abb. 4. Kudoa (Myxozoa). Quetschpräparat infizierter Muskeln von Seriola grandis vom Heron Island Riff, Grosses Barriere Riff. Die Art führt zur Muskelerweichung. (Original Rohde). © Klaus Rohde.

– Viele Monogenea befallen Meeresfische, und sie, gemeinsam mit denCopepoden, sind in der Tat die artenreichste Gruppe von mehrzelligen Ektoparasiten auf Fischen (Abb. 5). Sie befallen die Kiemen

 

Abb. 5. Eurysorchis australis (Monogenea) aus der Mundhöhle von Seriolella bramis in Neuseeland. Monogenea sind, zusammen mit den Copepoden, die artenreichste Gruppe von Ektoparasiten von Fischen (z.B. [4]). Beachte die 8 ventralen Saugnäpfe. (Original Rohde). © Klaus Rohde.

oder auch die Flossen und Körperoberfläche. Einige der Arten sind sehr pathogen und zählen zu den wichtigsten Krankheitserregern in Aquakultur. Ein Beispiel ist Benedenia seriolae, ein Parasit der Körperoberfläche einiger Meeresfische. Er ernährt sich von der Epidermis und verursacht ernsthafte Wunden und Blutungen, die sich verschlimmern, wenn Fische ihren Körper an den zur Fischkultur benutzten Netzen reiben, um die Parasiten loszuwerden. Ein anderes Beispiel sind Gyrodactylus spp. Mackenzie (zit. in [1]) berichtet, dass junge Pleuronectes platessa in der freien Natur kaum, adulte Fische in Kulturen jedoch stark infiziert sind. Gyrodactylus ist auch für Massensterben von Zierfischen in Aquarien verantwortlich [1]. – Eine den Monogenea und Copepoden ähnliche Rolle als Endoparasiten spielen die Trematoden, die artenreichste Gruppe mehrzelliger Endoparasiten von Fischen. Einige Blutegel mit noch unbekannten Lebenszyklen infizieren zum Beispiel verschiedene Blutgefässe, unter anderem der Kiemen, des Gelbschwanzes (Seriola dumerili). Die abgelegten Eier der Parasiten akkumulieren in den afferenten Kiemenarterien und verstopfen sie, mit oft tödlichem Ausgang.- Von besonderer Bedeutung unter den Copepoden sind Lepeophtheirus salmonis und Caligus elongatus, Parasiten von Salmoniden (Lachsen und Verwandten) (Ogawa 2005 [17]).

In seiner zusammenfassenden Darstellung kommt Ogawa (2005 [17]) zu dem Schluss, dass laufend neue parasitäre Krankheiten von Fischen auftreten und dass es zur Zeit unmöglich ist, Ausbrüche solcher Infektionen vorauszusagen. Insbesondere hat die zunehmende “Globalisierung”, d.h. in diesem Zusammenhang, der zunehmende internationale Handel mit Fischen, zur Einführung von Pathogenen in vorher davon freie Länder beigetragen. Wichtig ist die Entwicklung von Vorbeugungs- und Bekämpfungsmassnahmen.

Aquakultur von Mollusken

Carnegie (2005 [18]) bezieht sich auf einen FAO-Bericht, gemäss dem die drei wichtigsten Mollusken in Aquakultur, die pazifische Auster Crassostrea gigas, die Manila Muschel Ruditapes philippinenarum, und die japanische Kammuschel Patinopecten yessoensis, insgesamt einen jährlichen wirtschaftlichen Wert von 7.4 Milliarden US$ hatten, oder 13.3% der gesamten globalen Aquakultur. Wegen der grossen wirtschaftlichen Bedeutung sind Wirkungen parasitärer Infektionen besonders gut belegt. In einigen Fällen haben Parasiten zum kompletten Kollaps von Mollusken-Aquakulturen geführt, nicht immer nur wegen der hohen Sterblichkeit infizierter Tiere, sonder auch, weil Investitionen wegen des grossen Risikos unterblieben. Im folgenden beschreibe ich nur wenige, besonders gut dokumentierte Fälle. Weitere Beispiele sind in Rohde (1993) [1] und Carnegie (2005 [18]) besprochen. Austerproduktion in Delaware Bay, New Jersey, U.S. war etwa  sechs Millionen Pfund Fleisch jährlich in den späten vierziger und den frühen fünfziger Jahren bis 1955. Im Jahre 1960 war sie auf 167 000 Pfund gefallen, als Folge einer Infektion  mit Haplosporidium nelsoni (Haplosporidia). Zwanzig Jahre später hatte sich die Produktion noch nicht erholt. Der gleiche Parasit führte zum vollkommenen Zusammenbruch der Austerkultur in Virginia im Jahre 1959. Die verwandte Art Haplosporidium costale führte zu Epidemien unter den Austern in Virginia, mit Verlusten von 12-14% in 1959 und 36-44% in 1990 (Literatur in Rohde 1993 [1]). Abbildung 6 stellt Massensterben von Austern als Folge der Infektion mit zwei Arten von Haplosporidia, Haplosporidium nelsoni und Perkinsus marinus, in Virginia, USA, dar.


Abb. 6. Wirkung zweier Haplosporidia (Protista), Haplosporidium nelsoni und Perkinsus marinus (gefüllte Kreise und Linie) auf die Austerproduktion (Säulen) in Virginia, USA. Die Abundanz (“Häufigkeit”) der Infektion mit Perkinsus marinus für jede Population wurde berechnet als 5x die schweren Infektionen, 3x die leichten Infektionen, und 1x die seltenen Infektionen; die Summe geteilt durch die Gesamtzahl der untersuchten Austern. Bushels sind Virginia bushels von Austerfleisch, 1 US bushel = 0.716 Virginia bushels; 1 Virginia bushel ist etwa 4.2 kg. (Original und copyright Ryan Carnegie, Virginia Institute of Marine Science). © Ryan Carnegie.

Aquakultur von Garnelen und Hummern

Overstreet (2005 [19]) stellt fest dass die begrenzenden Faktoren in Garnelen- Kulturen zur Zeit Krankheiten sind, obwohl Mikroorganismen die Hauptrolle spielen. Dennoch können auch Parasiten zu hoher Mortalität führen. Unter den Parasiten spielen verschiedene Protisten wie Flagellaten und Ciliaten, Diatomen, Gregarinen, Microsporidien eine Rolle, aber auch Hydrozoen, Hirudineen, Isopoden, und Helminthen wie Nematoden, Trematoden- und Cestodenlarven. Einige dieser Arten sind nicht parasitär im strikten Sinne, sondern vielmehr Epizoen, die zum Beispiel in Massen auf den Kiemen oder der Körperoberfläche sitzen und das Schwimmen und die Orientierung  behindern oder unmöglich machen. Cestodenlarven können das Nervensystem infizieren und das Verhalten der Wirte beeinflussen. Zahlreiche Microsporidien infizieren Garnelen, und alle machen den Verkauf der Wirte unmöglich oder setzen zumindest den wirtschaftlichen Wert der Wirte herab.

Auch Hummer haben sehr grosse wirtschaftliche Bedeutung. Cawthorn (2005[20]) bespricht Krankheiten des amerikanischen Hummers, Homarus americanus, und folgert, dass es viele Ecto- und Endoparasiten gibt, dass die meisten jedoch keine bedeutsame Krankheiten verursachen. Wichtig für Hummer sind ein Ciliat, Anophrydoides haemophila, der Erreger des “bumper car disease”, und einige Protisten, die, zusammen mit Bakterien, Diatomen und anderen Faktoren wahrscheinlich am “shell disease” beteiligt sind. Ferner infiziert auch Neoparamoeba pemaquidensis, eine Amoebe, die die Amoeben-Kiemenkrankheit von Lachsen verursacht, Hummer und andere Crustaceen.

Meeresparasiten des Menschen

Weit über 100 und  wahrscheinlich über 200 Arten von Eukaryoten infizieren den Menschen. Bei weitem die wichtigsten sind Parasiten, deren Lebenszyklen auf dem Land oder im Süsswasser ablaufen. Dennoch gibt es zahlreiche Arten von Meeresparasiten, die den Menschen befallen können, obwohl nicht eine einzige dieser Arten Menschen als obligatorischen Wirt benötigt. Die einzelnen Infektionen einschliesslich der Symptome und Verhütungsmassnahmen werden von verschiedenen Autoren in dem von Rohde herausgegebenem Standardwerk besprochen (Rohde 2005 [5], siehe auch [1]).

 

Helminthen (parasitische Würmer)

Die grösste Zahl der beim Menschen gefundenen Arten von Meeresparasiten sind Helminthen, d.h. parasitische Würmer. Hierzu zählen Nematoden (Rundwürmer), Trematoden (Saugwürmer) und Cestoden (Bandwürmer). Die zum Verständnis der folgenden Diskussion wichtigen Merkmale der Gruppen sind wie folgt. Die meisten Nematoden sind getrennt-geschlechtlich und durchlaufen vier Larvenstadien (L1 – L4), bis die Geschlechtsreife im fünften Stadium erreicht wird. Die Stadien gehen durch insgesamt vier Häutungen, d.h. Abwerfen der alten Kutikula und Bildung einer neuen, auseinander hervor. In einigen Fällen bleibt die Kutikula des vorhergehenden Stadiums als Scheide eine zeitlang erhalten. – Adulte Trematoden sind im allgemeinen hermaphroditisch (d.h. sowohl männlich wie auch weiblich) und produzieren Eier, in denen sich eine Wimperlarve (Miracidium) entwickelt. Diese Larve muss in Zwischenwirte (Mollusken) eindringen, wo sie sich zu einer Sporocyste entwickelt, die ihrerseits Tochtersporocysten oder Redien produziert. Geschwänzte Cercarien entwickeln sich in diesen Larven und verlassen den Zwischenwirt, um sich entweder ausserhalb eines Wirtes oder in einem zweiten Zwischenwirt zu encystieren. Die encystierten Larven sind die Metacercarien. Sie entwickeln sich zu geschlechtsreifen Würmern, wenn sie von Wirbeltieren  gefressen werden. Arten der Familie Schistosomatdae sind getrennt-geschlechtlich und besitzen keine Metacercarie, vielmehr dringen  die Cercarien aktiv durch die Haut in den Endwirt. – Alle in Menschen vorkommenden Meerescestoden (mit einer Ausnahme) gehören zu den Pseudophyllidea (Familie Diphyllobothriidae), die in Meeressäugern geschlechtsreif werden. Eier werden im Kot ausgeschieden. In ihnen entwickelt sich das erste Larvenstadium, das bewimperte Coracidium, das in Copepoden eindringt und sich zur  sogenannten Procercoid-Larve entwickelt. Wenn Fische infizierte Copepoden fressen, entwickelt sich in ihrer Muskulatur ein Plerocercoid. Säuger infizieren sich durch Aufnahme infizierter Fische. – Nicht selten sind zusätzliche, sogenannte Transportwirte (paratenische Wirte) in den Lebenszyklus von Helminthen eingeschaltet, in denen Larven zwar überleben, aber sich nicht weiter entwickeln.

Anisakiasis

Nematoden sind besonders wichtig, weil sie die schwersten Symptome verursachen können. So verursachen larvale Rundwürmer der Familie Anisakidae (Abb. 7) das Syndrom der Anisakiasis.  Infektion erfolgt durch Verzehr von unzureichend gekochten oder rohen Fischen oder Tintenfischen (z.B. [1]). Die am häufigsten verantwortliche Art ist Anisakis simplex (“Anisakis Typ I Larve”). Auch Pseudoterranova decipiens ist nicht selten. Anisakis physeteris, Contracaecum osculatum und Hysterothylacium aduncum kommen dagegen nur selten beim Menschen vor (Nagasawa 2005 [21]). Morphologische Unterschiede zwischen den verschiedenen Gattungen der Anisakidae und Lebenszyklen sind in Rohde (1984 [4]) beschrieben und illustriert.

Abb.7. Anisakidae Larven  (Aus der Wikipedia http://en.wikipedia.org/wiki/File:Anisakids.jpg)

Der Lebenszyklus von Pseudoterranova decipiens (“Robben”- oder “Seehundwürmer”) ist wie folgt. Adulte Würmer leben im Darm von Seehunden. Eier werden mit dem Stuhl ausgeschieden und sinken zum Meeresboden. Die Entwicklung in den Eiern geht bis zum dritten Larvenstadium. Sodann verlässt die 0.2 mm lange Larve das Ei, verbleibt aber in der Kutikula des zweiten Larvenstadiums, das als Scheide dient. Die Larven heften sich  mit dem Schwanzende am Substrat an und werden von verschiedenen kleinen Crustaceen (Copepoden, juvenilen Amphipoden und Mysiden) gefressen. Die Larven brechen jetzt durch die Scheide und dringen in das Haemocoel des Wirtes ein. Copepoden werden von grösseren Macro-Wirbellosen (geschlechtsreifen Amphipoden, Mysiden, Polychaeten) gefressen, in denen die Larven eine Länge von mehr als 8 mm erreichen können. Kleine Fische infizieren sich, wenn sie derart infizierte Macro-Wirbellose fressen. Grössere Fische infizieren sich, wenn sie Wirbellose oder kleinere Fische fressen. Larven (immer noch im dritten Larvenstadium) dringen durch die Darmwand der Fische und wachsen in der Muskulatur bis zu einer Länge von 30-60 mm heran. Seehunde schliesslich infizieren sich, wenn sie infizierte Fische oder auch infizierte Macro-Wirbellose fressen. Die letzten zwei Häutungen finden im Darm der Seehunde statt. Menschen sind nicht notwendig für die Vollendung des Lebenszyklus. Sie spielen die Rolle eines Transportwirtes für das dritte Larvenstadium (McClelland 2005 [22]. (Für weitere Lebenszyklen siehe [4]).

Arten der Gattung Anisakis benutzen nicht Seehunde (Robben) als Endwirte, sondern Wale, und werden deshalb auch “Walwürmer” genannt (z. B.[4]).

Die Symptome der Anisakiasis variieren stark, abhängig davon, in welchen Organen oder Geweben die Larven sich befinden. Man spricht daher von Magen-, Darm- und extragastrointestinaler Anisakiasis. Ferner unterscheidet man eine akute und chronische Form. Akute Magen-Anisakiasis ist vor allem charakterisiert durch schnell (zwei bis sieben Studen nach der Infektion) einsetzende Unterleibsschmerzen, oft begleitet von Brechreiz und Erbrechen. In der chronischen milden Magen-Anisakiasis sind die Schmerzen schwächer, können aber bis über zwei Jahre dauern, wenn die Parasiten nicht operativ entfernt werden. Fast alle Fälle von Darm-Anisakiasis sind akut, meist mit starken Unterleibsschmerzen, Erbrechen, Verstopfung und Durchfall. In den meisten extragastrointestinalen Fällen sind die Symptome mild und lokalisiert (Nagasawa 2005 [21]).

Infektionen können leicht verhindert werden durch Kochen der Wirte, oder durch Einfrieren (-20o C für einen oder mehrere Tage) ([1] und Nagasawa 2005 [21]). Die Wahrscheinlichkeit, eine Infektion zu erwerben, kann verringert werden durch das Entfernen der Eingeweide von Fischen auf See, kurz nach dem Fangen, was die Wanderung der Larven aus dem Darm in die Gewebe verhindert, obwohl einige Larven bereits in den Geweben sind (Williams und Jones 1976 [23]). Die Wirksamkeit von Kontrollmassnahmen wird dadurch gezeigt, dass keine neuen Fälle menschlicher Infektion in den Niederlanden beobachtet wurden, nachdem die Regierung gesetzlich verfügte, dass Fische, die zum rohen Verzehr bestimmt sind (“grüner Hering”), tief gefroren werden müssen (Rae 1972 [24]). Jedoch werden in vielen Ländern frische, nicht gefrorene Fische vorgezogen.

Trichinose

Trichinose wird verursacht durch Infektionen mit Arten des Rundwurmes Trichinella. Schwere Infektionen können zum Tode führen und waren zum Beispiel in Deutschland im 19. Jahrhundert nicht selten, bis strikte Inspektionen die Infektionshäufigkeit radikal senkten. Der am weitesten verbreitete Infektionsmechanismus ist das Essen von nicht gründlich gekochtem Schweinefleisch. Geschlechtsreife Würmer leben nur kurze Zeit im Dünndarm, wo sie kopulieren und lebende Larven produzieren, die in das Blutsystem gelangen. Larven des ersten Stadiums (d.h. bevor eine Häutung erfolgte) enkapsulieren sich in gestreiften Muskeln. Einige Genotype leben frei in den Muskeln, ohne Kapseln zu bilden. Meeressäuger sind ausschliesslich von der Art Trichinella nativa befallen. Die Art ist gefrier-tolerant, im Gegensatz zu den durch Schweinefleisch übertragenen Formen.

Fälle von Trichinella in Meeressäugern sind auf die circumpolare Arktis beschränkt. Eisbären (60% Infektionshäufigkeit in einigen Gebieten). Walrosse (ebenfalls bis zu 60%) und seltener Wale und Robben sind Träger. Von Meeressäugern erworbene Trichinella sind wichtige Krankheitserreger beim Menschen in der Arktis. Walrosse und danach Eisbären sind die wichtigsten Infektionsquellen. Die Symptome hängen vor allem von der Infektionsstärke ab. Wichtig ist, dass selbst Frieren bei einer Temperatur von –20o C über vier Jahre nicht alle Larven abtötete (Forbes 2005 [25]).

Angiostrongylose

Der Ratten-Lungenwurm Angiostrongylus cantonensis infiziert als “normale” Endwirte verschiedene Nagetiere, unter anderem Ratten. Der Parasit ist kein echter Meeresparasit, sondern benutzt Land- und Süsswassertiere in seinem Lebenszyklus, doch dienen einige Meeres–Wirbellose als Transport (paratenische) Wirte, die den Parasiten auf andere Wirte übertragen können, in denen jedoch keine Entwicklung stattfindet. Menschen sind abnorme Wirte, die Larven im dritten Stadium “bewirten”. Im allgemeinen findet keine Entwicklung zur Geschlechtsreife im Menschen statt. Ursprünglich war der Parasit auf die indo-pazifische Region beschränkt, ist  jedoch durch Einschleppung jetzt  in vielen tropischen und subtropischen Regionen zu finden.

Geschlechtsreife Würmer leben in den Lungenarterien von Nagetieren (bei starker Infektionsstärke auch im rechten Ventrikel). Sie produzieren Eier, aus denen in den Lungenarterien und Kapillaren Larven schlüpfen, die die Trachea hinaufwandern, verschluckt und mit dem Kot ausgeschieden werden. Land- und Süsswasser-Mollusken fressen die Larven oder werden durch externes Eindringen der Larven infiziert. In wenigen Wochen entwickeln sich die Larven zum dritten Stadium, das für Nagetiere infektiös ist. Die gefressenen Larven erreichen im Blut- oder Nervensystem der Nager die Oberfläche des Gehirnes. Nach einigen Wochen wandern die Larven in die Lungenarterien (Overstreet 2005 [26]).

Verschiedene Brackwasser- und Meeresfische sowie Wirbellose (z.B. Cheng, zit. in [1]) konnten experimentell infiziert werden.  Garnelen der Familien Palaemonidae und Penaeidae in Aquakultur sind wahrscheinlich die wichtigsten Transportwirte im Meer, und Austern und Meeresmuscheln (Mercenaria) sind geeignete Zwischenwirte (Overstreet 2005 [26]).

Das verursachte Syndrom ist eosinophile Meningoencaphilitis (oder eosinophile Meningitis), eine Entzündung der Hirnhäute mit Anreicherung eosinophiler weisser Blutzellen. In extremen Fällen sind sogar Geistesgestörtheit und Tod die Folge. Sehr starke Kopfschmerzen, Paralyse, Erbrechen und Fieber sind nur einige der weiteren möglichen Symptome. Frieren und Erhitzen töten die Larven ab (Overstreet 2005 [26]).

Schistosomen-Dermatitis (Cercarien-Dermatitis)

Larven verschiedener Arten der Trematodenfamilie Schistosomatidae, die im allgemeinen Vögel und (nicht-menschliche) Säuger infizieren, versuchen in bestimmten Gewässern, durch die Haut des Menschen zu dringen. Da der Mensch ein abnormer Wirt ist, sterben sie ab, ohne die Geschlechtsreife zu erlangen, können aber oft starke entzündliche Reaktionen hervorrufen. Im Meere sind Arten der Gattungen Austrobilharzia (Abb. 8), Ornithobilharzia und Gigantobilharzia sowie wahrscheinlich weitere nicht identifizierte Gattungen verantwortlich. Sie alle haben Vögel als “normale” Endwirte. Von besonderem Interesse ist Austrobilharzia (A. terrigalensis, A.variglandis) mit zahlreichen Molluskenarten als Zwischenwirten.

Abb. 8. Austrobilharzia terrigalensis (Trematoda, Schistosomatidae) aus den Blutgefässen der Möwe Larus novaehollandiae, Heron Island, Grosses Barriere Riff. Das dünne Männchen (Pfeil) liegt in einer Falte des viel breiteren Weibchens. Cercarien dieser Art verursachen eine Cercariendermatitis. (Original Rohde). © Klaus Rohde.

Infektionen kommen vor allem in ruhigen Küstengewässern wie Lagunen oder Flussmündungen vor, was sich durch das Verhalten der Schistosomenlarven erklärt. Die Larven der Schistosomen schwimmen zur Wasser-Oberfläche und warten dort, bis ein geeigneter Wirt erscheint. Sie dringen sodann in die Haut, wobei sie oft prickelnde Reizungen verursachen, die etwa eine Stunde anhalten. Auch Urtikaria (Nesselausschlag), andere Hautausschläge und -reaktionen, die sich zu mit Flüssigkeit gefüllten Blaschen entwickeln können, sind charakteristisch. Sekundäre Infektionen sind möglich, und Lesionen sind oft pigmentiert und können zehn Tage oder sogar Wochen oder Monate andauern. Erste Infektionen führen im allgemeinen nur zu schwachen Reaktionen, wiederholte Infektionen sind dagegen bedeutend folgenreicher und können auch generelle Symptome wie zum Beispiel Fieber und Oedome verursachen (Walker 2005 [27] auch Rohde 1993 [1]). Dass Kontakt mit Larven von Arten, die oft eine Dermatitis verursachen, nicht immer zu einer Infektion führt, haben Experimente von Rohde mit Cercarien von Austrobilharzia terrigalensis gezeigt (Rohde 1993 [1]).

 

Weitere Helminthen

Menschen infizieren sich mit einer grossen Zahl von Arten, indem sie Larven (Plerocercoide der Bandwürmer, Metacercarien der Saugwürmer) mit infizierten, nicht ausreichend gekochten Meerestieren zu sich nehmen. Rohe, gesalzene, marinierte oder nur schwach gekochte Fische und Wirbellose, wie zum Beispiel Mollusken sind traditionell sehr beliebte Delikatessen in vielen Ländern (unter anderem in Korea, Japan, Hawaii und anderen pazifischen  Inseln). Weit verbreitet sind Sushi und Sashimi, ursprünglich japanische Delikatessen, aber jetzt weltweit popular. In Polynesien werden frisch gefangene, rohe Fische, zum Beispiel Thunfische, in Stücke geschnitten, mit Seewasser gewaschen und mit ausgepresstem Limonensaft gegessen. Laird (1961 [28]), zum Beispiel, hat gezeigt das menschliche Infektionen mit zahlreichen Trematoden in Japan, den Philippinen und Polynesien sehr häufig sind.

Trematoden, die durch Meeres- oder Brackwassertiere übertragen werden, benutzen ohne Ausnahme Gastropoden (Schnecken) als erste, und Mollusken oder Fische, die die Metacercarien enthalten, als zweite Zwischenwirte. Infektionen sind auf Flussmündungen und Küstenregionen beschränkt, und alle Arten sind klein. Von wenigen Ausnahmen abgesehen, gehören die Arten zu der Familie Heterophyidae (seltener auch zu den Echinostomatidae und Gymnophallidae). Die Infektionsraten können sehr gross sein. In einem koreanischen Dorf waren zum Beispiel 75% der Bevölkerung infiziert (Literatur in Blair 2005 [29]). Infektionen mit solchen Trematoden sind wahrscheinlich viel häufiger als angenommen, weil Symptome oft schwach und wenig spezifisch sind oder fehlen, obwohl die Infektionsstärke manchmal enorm ist. So wurden fast 70 000 Würmer dreier Arten in einem koreanischen Patienten nachgewiesen, der nur relativ leichte Symptome hatte: gelegentlich leichte Schmerzen in der Magengegend, Durchfall und schlechte Verdauung. Andrerseits wurden Würmer auch in Patienten mit ernsthaften Symptomen wie Pankreatitis gefunden, obwohl nicht klar ist, ob die Parasiten die Ursache der Symptome waren. In seltenen Fällen verlassen die kleinen Würmer auch den Darmkanal und sie oder häufiger ihre Eier verursachen Embolismen im Gehirn, im Rückenmark und im Herzen, mit manchmal tödlichem Ausgang. (Blair 2005 [29]). Von besonderem Interesse ist auch, dass der Saugwurm Nanophyetus salmincola einen hyperparasitischen Mikrooorganismus, Neorickettsia helminthoeca, überträgt, der eine tödliche Infektion von Caniden (Hunden und Verwandten) erzeugt (“salmon poisoning disease”). (Ein Hyperparasit ist ein Parasit eines anderen Parasiten). Obwohl keine menschlichen Infektionen mit diesem Trematoden bekannt sind, ist eine verwandte Art in Sibirien für fast 100prozentige Infektionen des Menschen in einigen Gegenden verantwortlich. Die Infektion mit beiden Arten wird in Süsswasser erworben, doch sind Metacercarien in Meeresfischen (Salmoniden) nachgewiesen worden und können in ihnen mehrere Jahre überleben (Literatur in [1] [4]).

Die Bandwürmer (mit einer Ausnahme, siehe unten) gehören zu den Diphyllobothriidae, die meisten Arten zur Gattung Diphyllobothrium, einige auch zu Diplogonoporus.  Natürliche Endwirte sind Wale und Robben. Lebenszyklen umfassen Copepoden als erste, und Fische (die die für Menschen infektiösen Plerocercoid-Larven beherbergen) als zweite Zwischenwirte. Transportwirte können ebenfalls eingeschaltet sein. Die für die Menschen wichtigsten Arten sind Diphyllobothrium pacificum und Diplogonoporus spp. Symptome sind Durchfall, Unterleibsschmerzen, Anorexie und generelle Schwäche. Kikuchi et al. (zit. in [1]) berichten von einer zufälligen Infektion mit einem larvalen Trypanorhynchen in Japan, anscheinend erworben durch Verzehr eines rohen Tintenfisches.

Auch oral aufgenommene Acanthocephalen und Nematoden (zusätzlich zu der Anisakiasis) können den Menschen infizieren (für Einzelheiten und Literatur siehe Rohde 1993 [1]). Deardorff et al. (1986 [30]) beschreiben einen Fall menschlicher Infektion mit einem geschlechtsreifen weiblichen Rundwurm, Philometra sp., der durch eine Wunde in die Hand eines Fischers drang.

Einzellige Eukaryoten (Protista)

Die im Meer vorkommenden, den Menschen infizierende Arten gehören zu den Microsporidia und Apicomplexa, und möglicherweise zu den Flagellaten. Microsporidia kommen in fast allen Stämmen der Wirbellosen und in fünf Klassen der Wirbeltiere vor. Bisher sind mehr als 1300 Arten beschrieben worden, doch ist das nur ein sehr kleiner Prozentsatz der existierenden Arten, denn die meisten potentiellen Wirte sind noch nie untersucht worden. Die Microsporidia sind intracellulär und bilden der Infektion dienende Sporen. Wenigstens 14 Arten in sechs Gattungen (nur einige davon im Meer) infizieren den Menschen, die meisten jedoch nur, wenn das Immunsystem geschwächt ist, wie zum Beispiel in AIDS-Patienten. “Pleistophora”, zum Beispiel, parasitiert wechselwarme Tiere, vor allem Meeres- und Süsswasserfische, wurde aber auch in einem Menschen mit defekten Immunreaktionen gefunden. Eine zunehmende Zahl von Microsporidien, die Arten in Fischen ähnlich sind, werden in immuno-inkompetenten Menschen gefunden. Fische und auch Krebse müssen als mögliche Infektionsquellen angesehen werden (Freeman 2005 [31]).

Apicomplexa im Meer sind ausschliesslich Coccidien. Infektion erfolgt durch Aufnahme von Oocysten. Befallen werden insbesondere immun-defekte Personen. Die Art Cryptosporidium parvum (und verwandte Arten der gleichen Gattung) verursacht Cryptosporidiose im Menschen. Oocysten werden mit verseuchtem Wasser aufgenommen und verursachen ernsthaften Durchfall. Obwohl die Arten typische Süsswasserorganismen sind, können infektiöse Oocysten in Küstengewässer geschwemmt werden und dort bis zu einem Jahr überleben. Meeresmuscheln und Austern können die Oocysten anreichern und Genuss solcher potentieller Träger sollte daher von immun-defekten Personen vermieden werden (Freeman 2005 [30]). Gomez-Bautista et al. 2000 [32]) haben zum Beispiel gezeigt, dass Muscheln (Mytilus gallo-provincialis) und Herzmuscheln (Cerastoderma edule) an der nordwestspanischen Küste Oocysten dieser Art enthielten, die für neugeborene Mäuse infektiös waren.

Der primitive Protist (“Flagellat”) Giardia infiziert verschiedenste Wirbeltiere, so auch den Menschen, normalerweise ebenfalls im Süswasser. Jedoch wurden resistente Ruhestadien aus Meeresbivalviern isoliert. Die Möglichkeit der Infektion des Menschen durch Verzehr infizierter Mollusken im Meer ist daher nicht auszuschliessen (Freeman 2005 [31]). Symptome schliessen ernsthaften Durchfall ein.

Gliedertiere

Webb et al. (1985 [33]) beschrieben einen Fall menschlicher Infektion mit der Milbe Orthohalarachne attenuata. Der normale Infektionsort sind die Nasenlöcher von Walrossen, beim Menschen war jedoch die Iris des Augus befallen, was Beschädigung der Cornea und Augenreizung zur Folge hatte. Die Infektion war anscheinend durch engen Kontakt mit Walrossen erworben.

Wirbeltiere

Unter den Fischen befallen aal-artige Neunaugen (Cyclostomata) gelegentlich den Menschen als temporäre Parasiten, d.h. sie saugen sich mittels ihrer mit zahlreichen hornigen “Zähnen” besetzten Saugscheibe (Abb.9) am Körper fest und nehmen Blut und Gewebe auf. Siehe hier.

Abb. 9. Saugscheibe von Petromyzon marinus. GNU- Lizens für freie Dokumentation.

Weitere Artikel über Parasitologie hier

Literatur

  1. Rohde, K. (1993). Ecology of Marine Parasites. 2. Aufl. CABI, Wallingford, Oxon.
  2. Conroy, D.A. (1976). An evaluation of the present state of world trade in ornamental fish. FAO Fish. Techn. Pap. 146, 1-128.
  3. Vieth et al., G.R. (1998). Cooperative Exrension Service, CTAHR, Economic Fact Sheet 26, August 1998.
  4. K. Rohde, K. (1984). In: Kinne, O. (Hrsg.), Diseases of Marine Animals vol. IV, part I, Biologische Anstalt Helgoland, Hamburg, S.193-320.
  5. Rohde, K. (Hrsg.) (2005). Marine Parasitology. CSIRO Publishing Melbourne, und CABI Publishing, Wallingford, Oxon.
  6. Amlacher, E. (1992). Taschenbuch der Fischkrankheiten, 6.Auflage, Gustav Fischer Verlag Jena.
  7. Möller, H. und Anders, K. (1983). Krankheiten und Parasiten der Meeresfische. Verlag Heino Möller, Kiel.
  8. Sindermann, C.J. (1970). Principal Diseases of Marine Fish and Shellfish. Academic Press, New York and London.
  9. Kinne, O. Hrsg. (1980-85). Diseases of Marine Animals, Band I-IV. Wiley Interscience, New York, und Biologische Anstalt Helgoland, Hamburg.
  10. Jones, B. (2005). In: K. Rohde (Hrsg.), Marine Parasitology. CSIRO Publishing Melbourne, und CABI Publishing, Wallingford, Oxon. S.371-374.
  11. Petrushevski, G.K. und Shulman, S.S. (1961). In: V.A. Dogiel et al., Parasitology of Fishes (engl Übersetzung), Oliver and Boyd, Edinburgh und London, S. 299-319.
  12. Freeman, M.A. et al., (2004). Folia Parasitologica 51, 167.
  13. Hooper, J.N.A. (2005), In: K. Rohde (Hrsg.), Marine Parasitology. CSIRO Publishing Melbourne, und CABI Publishing, Wallingford, Oxon, S.174-177.
  14. Hoberg, E.P. (2005). In: K. Rohde (Hrsg.), Marine Parasitology. CSIRO Publishing Melbourne, und CABI Publishing, Wallingford, Oxon, S.414-420.
  15. Dailey, M. (2005). In: K. Rohde (Hrsg.), Marine Parasitology. CSIRO Publishing Melbourne, und CABI Publishing, Wallingford, Oxon, S.408-414.
  16. Rohde,K. (2002). Advances in Marine Biology 43, 1-86.
  17. Ogawa, K. (2005). In: K. Rohde (Hrsg.), Marine Parasitology. CSIRO Publishing Melbourne, und CABI Publishing, Wallingford, Oxon, S.378-391.
  18. Carnegie, R.B. (2005). In: K. Rohde (Hrsg.), Marine Parasitology. CSIRO Publishing Melbourne, und CABI Publishing, Wallingford, Oxon, S.391-398.
  19. Overstreet, R.B. (2005). In: K. Rohde (Hrsg.), Marine Parasitology. CSIRO Publishing Melbourne, und CABI Publishing, Wallingford, Oxon, S.398-402.
  20. Cawthorn, R.J. (2005). In: K. Rohde (Hrsg.), Marine Parasitology. CSIRO Publishing Melbourne, und CABI Publishing, Wallingford, Oxon, S.404-407.
  21. Nagasawa, K. (2005). In: K. Rohde (Hrsg.), Marine Parasitology. CSIRO Publishing Melbourne, und CABI Publishing, Wallingford, Oxon, S. 430-434.
  22. McClelland, G. (2005). In: K. Rohde (Hrsg.), Marine Parasitology. CSIRO Publishing Melbourne, und CABI Publishing, Wallingford, Oxon, S.104-115.
  23. Williams, H.H. undJones, A. (1976). CIH Miscellaneous Publications No.3. CAB, Farnham Royal, Slouth.
  24. Rae, B.B. (1972). Marine Res. Dept. Agr. Fisheries, Scotland, No.2 .
  25. Forbes, L.B. (2005). In: K. Rohde (Hrsg.), Marine Parasitology. CSIRO Publishing Melbourne, und CABI Publishing, Wallingford, Oxon, S.436-439.
  26. Overstreet, R.B. (2005). In: K. Rohde (Hrsg.), Marine Parasitology. CSIRO Publishing Melbourne, und CABI Publishing, Wallingford, Oxon, S.442-446.
  27. Walker (2005). In: K. Rohde (Hrsg.), Marine Parasitology. CSIRO Publishing Melbourne, und CABI Publishing, Wallingford, Oxon, S. 439-442.
  28. Laird, M. (1961). Canadian Journal of Zoology 39, 449.
  29. Blair, D. (2005). In: K. Rohde (Hrsg.), Marine Parasitology. CSIRO Pubnlishing Melbourne, und CABI Publishing, Wallingford, Oxon, S.427-430.
  30. Deardorff , T.L. et al., Amer. J. Trop. Med.
  31. Freeman, M. (2005). In: K. Rohde (Hrsg.), Marine Parasitology. CSIRO Publishing Melbourne, und CABI Publishing, Wallingford, Oxon, S.434-436.
  32. M. Gomez-Bautista, M. et al.(2000). Applied and Environmental Microbiology 66, 1866.
  33. Webb, J.P. jr. et al. (1985). Journal of Parasitology 71, 388.

Danksagung (Copyright Note)

Ich danke Mark Freeman für die Abbildung 1 und Hinweise auf die von den Parasiten befallenen Nerven, John Hooper für die Abbildung 2, Ryan Carnegie für die Abbildung 6, Rebecca Drury für die Scans der anderen Abbildungen, und  Murray Dailey für die Hinweise auf den Lebenszyklus von Philophthalmus zalophi. Die Abschnitte über menschliche Parasiten sind in stark modifizierter Form von mir auch in der deutschen Wikipedia publiziert worden (link hier). – All figures by others published with their permission. Part on human parasites published previously by me in the German Wikipedia (link here).The article does not contain any changes by others.
 

%d bloggers like this: