Sacculinisierung bei Parasiten. Die Aspidogastrea II.

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Sacculinisierung

In seiner Diskussion der gerichteten Evolution wies Konrad Lorenz, der Nobelpreisträger und einer der Begründer der modernen Verhaltenslehre (Ethologie) darauf hin, dass die Evolution von jedem Entwicklungssstadium aus in jeder beliebigen Richtung erfolgen kann, abhängig vom jeweiligen Selektiondruck [1]. Er illustrierte dies mit dem Prozess der retrograden (regressiven) Evolution bei bestimmten Parasiten, wofür er den Ausdruck “Sacculinisierung” einführte. Der Ausdruck stammt von dem parasitischen Krebstier

Sacculina, dessen freilebende Larven denen anderer Krebstiere (Crustacea) ähneln, d.h. sie besitzen gegliederte Anhänge wie zum Beispiel auch die des Flusskrebses. Die Anhänge verschwinden, nachdem die Larven Krabben infiziert haben. Übrig bleibt ein aussen sichtbarer sackartiger Anhang auf der Bauchseite des Abdomens des Wirtes, die sogenannte Externa, welche die Gonaden enthält. Auswüchse der Externa wachsen in die Gewebe der Krabben, wo sie Nährstoffe durch ihre Oberfläche aufnehmen (Abbildung 1). Derartige “degenerierte” Formen sind bei vielen parasitären Krebstieren und Schnecken häufig. Zum Beispiel ist auch ein anderes Krebstier, die Assel (Isopoda)Danalia curvata, ein Hyperparasit (d.h. ein Parasit eines Parasiten) vonSacculina, ebenfalls zu einem sackartigem Anhang rückgebildet (Abbildung 1). Unter den Schnecken sind gewisse Arten Endoparasiten (Parasiten im Inneren eines Wirtes) von Seegurken (Holothuria); sie besitzen eine wurmartige Gestalt ohne jede äussere Ähnlichkeit mit normalen Schnecken (Abbildung 1).


Abbildung 1. Eine parasitäre Schnecke in einer Seegurke; die hyperparasitäre AsselDanalia curvataauf dem parasitären KrebstierSacculinaauf der Bauchseite einer Krabbe; undSacculina: beachte die unregelmässigen Auswüchse der Externa vonSacculinaim Inneren der Krabbe. Nur die hintersten Teile der Krabbe sind illustriert. Original Klaus Rohde. © Klaus RohdeDie Aspidogastrea. Zunahme der Komplexität

Es wird fast allgemein angenommen, dass Parasiten tatsächlich immer in irgendeiner Hinsicht degeneriert sind. Dies ist jedoch nicht der Fall, im Gegenteil, ein gegensätzlicher Trend ist für Arten einer Trematodengruppe, die Aspidogastrea nachgewiesen worden. Intensive licht- und elektronenmikroskopische Untersuchungen an einigen Arten der Aspidogastrea, insbesondere

Lobatostoma manteriundMulticotyle purvisi, haben eine erstaunliche Vielfalt von Sinnesrezeptoren nachgewiesen, von denen einige in sehr grosser Zahl vorkommen. Sowohl die Vielfalt wie auch die Zahl der Rezeptoren ist grösser als in verwandten freilebenden Plattwürmern, den Turbellarien. Ebenso ist das Nervensystem der untersuchten Aspidogastrea komplexer.

Die Morphologie und Lebenszyklen der Aspidogastrea wurden in zwei anderen knol besprochen.

Juvenil/Adult, SinnesrezeptorenZwei Arten der Aspidogastrea,

Multicotyle purvisiaus malaiischen Schildkröten, undLobatostoma manteriaus australischen Meeresfischen wurden mit Licht-, Raster- und Transmissions-Elektronenmikroskopie untersucht. Für die folgende Diskussion ist wichtig sich klarzumachen, dass voll ausgewachsene juvenile Aspidogastrea aus Zwischenwirten kaum von den geschlechtsreifen Stadien im Endwirt zu unterscheiden sind, abgesehen von der Unterentwicklung der Geschlechtsorgane. Rohde (1966) zeigte zum ersten Male aufgrund lichtmikroskopischer Untersuchungen von mit Silber imprägnierten Serienschnitten vonMulticotyle purvisi[2] [3] [4], wie gross die Vielfalt und die Anzahl der Sinnesrezeptoren ist. Spätere Untersuchungen mit dem Raster- und Transmissions-Eletronenmikroskop bestätigten dies nicht nur fürMulticotyle, sondern auch fürLobatostoma.Raster-Elektronenmikroskopie

Diese Technik kann nur Oberflächenrezeptoren nachweisen (Abbildung 2). Rohde (1973) [5]zählte die Oberflächenrezeptoren eines Exemplares von

Lobatostoma manteriauf Raster-elektronenmikroskopischen Aufnahmen, ergänzt durch Zählungen an einem weiteren mit Silber imprägnierten Exemplares, und kam zu den folgenden Ergebnissen: in jedem vorderem marginalem Alveolus 35 Rezeptoren, in jedem marginalem Alveolus in der Körpermitte 50 (insgesamt in allen 60 marginalen Alveoli 2700, in allen 29 mittleren Alveoli 870); in einer marginalen Reihe von Papillen unmittelbar dorsal zu den Alveoli 780; auf der Dorsalseite des Körpers 1200, entlang den ventralen Rändern der ventralen Kopflappen 1600, auf der Vorderseite des medianen dorsalen Kopflappens 140, auf der Vorderseite des ventralen Kopflappens 300, auf den Vorderseiten des lateralen dorsalen Kopflappens 300, auf der Hinterseite des dorsalen Kopflappens 200, auf der Hinterseite des ventralen Kopflappens 150, auf dem Hals 200. Insgesamt 8440. Es muss jedoch betont werden, dass die an der Oberfläche sichtbaren Rezeptoren nur einen kleinen Prozentsatz aller Rezeptoren ausmachen. In Anbetracht dessen schätzte Rohde (1989) [6], dass ein voll ausgewachsenes Exemplar vonLobatostoma manteri(4mm Länge, nicht gepresst) eine Gesamtzahl von 20000-40000 Rezeptoren besitzt, eine ausserordentlich grosse Zahl für einen Wurm dieser Grösse.


Abbildung 2. Rasterelektronenmikroskopische Aufnahme des Vorderendes vonMulticalyx elegans. Original Klaus Rohde. © Klaus Rohde

Transmissions-Elektronenmikroskopie

Mit dem Transmissions-Elektronenmikroskop kann man nicht nur oberflächliche, sondern auch innere Strukturen untersuchen. Vergleich von ultradünnen Serienschnitten hat gezeigt, dass juvenile/adulte

Lobatostoma manterimindestens 8 und möglicherweise bis zu 14 Rezeptorentypen besitzen, zu unterscheiden auf der Basis des Vorhandenseins oder nicht einer Wimper (Cilium) und ihrer Länge, des Vorhandenseins oder nicht einer Wimperwurzel und ihrer Länge und Form, der Zahl der Microtubuli im Axonem, und ob der Rezeptor Teil eines komplexen Organes ist [6]. Juvenile/adulteMulticotylehaben 7 und möglicherweise bis zu 9 Rezeptorentypen. Einige der hauptsächlichen Typen vonL. manterisind im folgenden durch elektronenmikroskopische Aufnahmen einzelner Schnitte illustriert, obwohl Serienschnitte zur Unterscheidung der Rezeptorentypen benutzt wurden. Alle Rezeptoren sind die differenzierten Endabschnitte von Dendriten (Nervenfasern), die im allgemeinen Wimperstrukturen enthalten. Zum Beispiel hat der Rezeptor in Abbildung 3 eine kurze Wimper im Dendriten, eingebettet in der Oberflächenschicht des Wurmes, d.h. in seinem Tegument. Typische Wimpern besitzen ein Axonem mit einer 9+2 Struktur, d.h. es enthält 9 Paare (doublets) von Microtubuli in der Peripherie und 2 einzelne Microtubuli im Zentrum (Abbildung 4). Doch gibt es auch abweichende Muster. So stellt Abbildung 5 einen Schnitt durch einen ähnlichen Rezeptor dar, jedoch durch eine etwas andere Schnittebene. Sie zeigt Strukturen, die in Abbildung 3 nicht vorhanden sind, nämlich den Basalkörper an der Basis der Wimper, und eine anders geformte Wimperwurzel.


Abbildung 3.Bewimperter Oberflächenrezeptor vonLobatostoma manteri. Terminale dendritische Verdickung mit einer einzigen Wimper. Original Klaus Rohde. © Klaus Rohde


Abbildung 4.Querschnitt durch eine Wimper eines Sinnesrezeptoren. Beachte die 9+2 Struktur (neun Paare von Microtubuli in der Peripherie, zwei einzelne Microtubuli in der Mitte). Original Klaus Rohde. © Klaus Rohde


Abbildung 5.Oberflächenrezeptor vonLobatostome manteri. Beachte die Wimper mit Basalkörper, Wimperwurzel, Mitochondria und Vesikeln, und tiefe Einstülpungen des Tegumentes in den Dendriten. Original Klaus Rohde. © Klaus Rohde

In einem anderen Rezeptorentyp fehlt eine freie Wimper und die Wimperwurzel ist scheibenartig vergrössert (Abbildung 6).

Abbildung 6. Rezeptor vonLobatostoma manteriohne freie Wimper, jedoch mit vergrösserter Wimperwurzel. Beachte auch die Schnitte durch die dichten “Kragen” im oberen Teil des Dendriten. Original Klaus Rohde. © Klaus Rohde


Abbildung 7. Rezeptor unter der Oberfläche vonLobatostoma manteri. Beachte die gut entwickelte Wimperwurzel. Serienschnitte zeigen, dass eine durch die Oberfläche dringende Wimper fehlt. Original Klaus Rohde. © Klaus Rohde


Abbildung 8. Wimperloser Rezeptor vonLobatostoma manteri in einer tiefen Grube des Teguments, mit einer verzweigten Wimperwurzel. Original Klaus Rohde. © Klaus Rohde .

Elektronenmikroskopische Untersuchungen an

Multicotyle purvisi[7]zeigten die folgenden Rezeptorentypen, in vieler Hinsicht denen vonLobatostoma manteri ähnelnd, dennoch in einigen Merkmalen verschieden: 1) scheibenartiger Rezeptor mit vielen Krägen und einer zu einer Scheibe umgebildeten Wimperwurzel; 2) wimperloser Rezeptor mit langer Wurzel; 3) wimperloser Rezeptor mit verzweigter Wurzel und einer dichten Menge von unregelmässig angeordneten Microtubuli; 4) wimperloser Rezeptor mit einer sich vom Basalkörper her ausbreitenden Wurzel, die im oberen Teil quergestreift ist und im unteren Teil elektronendichte Strukturen enthält; 5) Rezeptor mit einer einzigen Wimper und einer dicken Cytoplasma-Schicht um das Axonem herum; 6) Rezeptor mit kurzer Wimper, am Grunde einer tiefen Grube im Tegument; 7) Rezeptor mit kurzer Wimper, die mit einer elektronendichten Kappe endigt; 8) Rezeptor mit langer Wimper.

Ausserdem können vielleicht ein kleiner unbewimperter Rezeptor mit langer Wimperwurzel an der Basis des dicken dorsalen Tegumentes, und ein Rezeptor mit einer einzigen langen Wimper unterschieden werden, der sich von 8 durch die Anzahl der Krägen und die Länge der Wurzel und Wimper unterscheidet.

Juvenil/Adult, NervensystemDas Nervensystem von larvalen und adulten

Multicotyle purvisiwurde im Detail rekonstruiert aus mit Silber imprägnierten Serienschnitten, ergänzt durch mit verschiedenen anderen Methoden gefärbten Schnitten, darunter auch Methoden zur Darstellung von Neurosekretion ( [8] [9] [10] zusammenfassende Darstellung in [4] ). Bei den meisten Platyhelminthen besteht das Nervensystem aus Längsnerven (Konnektiven), die durch Quer- oder Ringnerven (Kommissuren) verbunden sind. Der dorsale Teil eines der vordersten Kommissuren ist oft besonders gut zu einem Gehirn (cerebraler Kommissur) entwickelt. BeiMulticotyleist die Zahl der vorderen Konnektive viel grösser als bei den vielen untersuchten Turbellarien, mit zwei Ringkommissuren, eine dicht unter dem Tegument, die zweite tiefer im Gewebe. Der dorsale Teil einer inneren Kommissur unmittelbar vor dem Pharynx bildet das sehr grosse Gehirn (Abbildung 9). Weiter hinten bilden die Nerven ein typisches, aus Läng- und Ringnerven bestehendes System, d..h. es sind ein Paar ventraler, ein paar lateraler und ein paar dorsaler Konnektive vorhanden. Die ventrale Saugscheibe wird durch ein komplexes System von Nerven versorgt (Abbildung 10).


Abbildung 9. Nervensystem vonMulticotyle purvisiim vorderen Körperteil. Einige Nerven auf der rechten Körperseite sind angeschnitten, um die Anordnung der Nerven im Querschnitt zu zeigen. Beachte die zwei Kommissuren-Ringe, das grosse Gehirn (Cerebralkommissur) und das dicke ventrale Konnektiv (rot). Original Klaus Rohde. © Klaus Rohde


Abbildung 10.

Nervensystem von

Multicotyle purvisiim mittleren Körperabschnitt mit dem typischen Muster von Konnectiven und Kommissuren im dorsalen Körperteil, und einem komplexen System die ventrale Saugscheibe innervierender Nerven. Original Klaus Rohde. © Klaus Rohde

Ein dichter Nervenplexus innerviert den Darm (Abbildung 11), und ein weiterer das aus Bindegewebe bestehende Septum, das den dorsalen Körperteil von der Saugscheibe trennt.


Abbildung 11.Nervenplexus um den Darm vonMulticotyle purvisi, dargestellt in einem mit Silber imprägnierten Schnitt unter dem Lichtmikroskop. Original Klaus Rohde. © Klaus Rohde

Transmissions-Elektronenmikroskopie zeigte eine aus Lamellen bestehende Scheide um Teile des hinteren Konnectivs [11] , nicht bekannt von anderen Platyhelminthen.

Die Larve, Sinnesrezeptoren und NervensystemSinnesrezeptoren der Larven von

Multicotyle purvisiundLobatostoma manteriwurden in einigen Arbeiten beschrieben ( [12] [13] [14] [15] zusammenfassende Darstellungen in [16] [17] ). In der ersteren Art wurden insgesamt 13 Rezeptorentypen gefunden, inclusive ein paariges Auge und ein paariger Rezeptorkomplex dorsal zur Mundhöhle, jeder Komplex aus zwei Dendriten bestehend, von denen einer eine grosse mit Flüsigkeit gefüllte Höhle mit mindestens 10 kurzen Wimpern one Wurzeln, doch mit Basalkörpern und lamellierten Fortsätzen der Wimpermembranen bildet , während der andere die Vorderwand der Höhle durchdringt und nur eine, im Querschnitt sternförmige Wimper besitzt. Jedes Auge (Ocellus) besteht aus einer Pigmentzelle mit Rhabdomeren, den licht-sensitiven Nervenendigungen (Abbildung 12).


Abbildung 12.

Transmissions-Elektronenmikroskopie des Ocellus (Auges) larvaler

Multicotyle purvisi. Beachte die Pigmentzelle mit Pigmentgranula, Zellkern der Pigmentzelle, und Rhabdomer (licht-sensitive dendritische Endigungen). Original Klaus Rohde. © Klaus Rohde

Die Larve von

Lobatostoma manteribesitzt nur etwa 9 Rezeptortypen: Augen fehlen, und vordere Rezeptorkomplexe fehlen ebenfalls. Der Unterschied zwischen den Larven beider Arten kann nur erklärt werden durch die Art, wie sie den Zwischenwirt infizieren. Die letztere Art schlüpt nicht, sondern wird durch die Schnecke gefressen, die erstere Art schlüpft, schwimmt im Wasser, reagiert auf Lichtreize, und wird dann durch den Wirt inhaliert.

Das Nervensystem larvaler

Multicotylewurde rekonstruiert mit Hilfe von Silber-imprägnierten Serienschnitten. Es zeigt das gleiche Grundmuster wie im adulten Wurm, mit den Pharynx, Darm und hinteren Saugnapf innervierenden Nerven, und einer grossen Zahl vorderer Konnective [10] .

Die Komplexität der Rezeptoren und des Nervensystems freilebender Plattwürmer

Eine beträchtliche Zahl von Arbeiten über verschiedene Rezeptoren freilebender Turbellarian (Platyhelminthes) ist erschienen, doch in nur wenigen wurde versucht, ein komplettes “Sensogramm”, d.h. ein vollständiges Inventar der Rezeptoren bestimmter Arten zu bestimmen. Nur

Luriculus australiensis, eine kleine Art aus der Meiofauna australischer Küsten [18], undMacrostomum cf. bulbostylumaus dem Süswasser [19] wurden in dieser Hinsicht untersucht. Für eine Art der Acoela wurden von Smith and Tyler (1986) [20]9 Rezeptorentypen nachgewiesen, doch werden die Acoeomorpha jetzt als ein eigenes Phylum angesehen, d.h. sie sind nicht Platyhelminthes.Luriculusaustraliensis(Länge etwat 0.15mm) hat 9 Typen von Rezeptoren mit einer einzigen Wimper; ihre Zahl wurde nicht bestimmt, doch ist sie sicherlich viel geringer als die der Aspidogastrea.Macrostomum(Länge etwa 2 mm) besitzt 9 Rezeptortypen einschliesslich einem Photorezeptor (Auge). Die Gesamtzahl der Rezeptoren wurde als “grösser als 300” geschätzt, d.h. sie ist bedeutend geringer als die vonLobatostoma(viele 1000). Die Statocyste (Gleichgewichtsorgan) (Abbildungen 13 und 14), die charakteristisch fürLuriculusist, wurde nicht untersucht [18]. Sie erhöht die Gesamtzahl der Rezeptoren dieser Art auf 10. – Das Nervensystem der vielen untersuchte Turbellarienarten ist weniger komplex als das vonMulticotyle purvisi.


Abbildung 13.Statocyste vonLuriculus australiensisunter dem Transmissions-Elektronenmikroskop. Beachte die drei grossen Kalkkörper(Statolithen)in der mit Flüsigkeit gefüllten Höhle. Original Klaus Rohde.© Klaus Rohde


Abbildung 14.Transmissions-elektronenmikroskopische Aufnahme der Statocystenwand vonLuriculus australiensis. Beachte die Axoneme (ax), die die sensorischen Elemente der Statocyste darstellen. Original Klaus Rohde. © Klaus Rohde

Schlussfolgerung

Die hier dargestellten Befunde zeigen, dass die Vielfalt der Rezeptorentypen einiger Aspidogastrea mindestens ebenso gross und möglicherweise grösser ist als die freilebender Plattwürmer; die Gesamtzahl der Rezeptoren ist viel grösser, nur zum Teil erklärt durch die Körpergrösse der Aspidogastrea. Die Komplexität des Nervensystems ist ebenfalls grösser. Es ist klar, das nicht Sacculinisierung als Folge der parasitären Lebensweise, sondern der gegensätzliche Trend vorliegt. Mögliche Gründe hierfür werden in einem weiteren Knol über die Aspidogastrea diskutiert.

Literatur

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Anmerkung (Copyright Note)Alle Abbildungen sind Originale des Autors. Weitere Einzelheiten, insbesondere Rekonstruktionen der verschiedenen Rezeptortypen können auf meiner Tree of Life Seite: Aspidogastrea eingesehen werden.

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