Wie viele Arten auf der Erde?

· Ökologie und Evolution
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Die Bedeutung von Biodiversitäts-Schätzungen

Schätzungen der Biodiversität sind wichtig für Konservierung, die Landwirtschaft und Fischereiwirtschaft. Unser Wissen ist jedoch sehr beschränkt. Man liesst häufig über das drohende Aussterben einiger eindrucksvoller Tiere und Pflanzen, doch man vergisst häufig, dass jede grössere Art Wirt vieler Parasiten ist, von denen einige sehr wirtsspezifisch, d.h. auf eine bestimmte Art beschränkt sind und daher mit ihr aussterben werden. Der Mensch zum Beispiel hat weit mehr als 100 Parasitenarten, von denen einige strikt spezifisch für den Menschen sind. Ferner leben viele Arten in enger Beziehung zu Symbionten. Die Rolle von Symbionten und Parasiten in Ökosystemen ist weitgehend unerforscht, kann aber wichtig sein. Unter freilebenden Tieren gibt es viele Arten, unter anderem grosse Arten an der Spitze einer Nahrungskette, die wesentlich für die Erhaltung eines Ökosystems sind. Für diese Diskussion können wir Diversität als Artenzahl in einem Habitat, einer Region oder auf der Erde definieren, obwohl sie für gewisse ökologische Untersuchungen als Artenzahl per Flächeneinheit mit Berücksichtigung der relativen Häufigkeit der Arten definiert wird. Doch was ist eine Art?.

Was ist eine Art?

Eine Art kann auf verschiedene Weise definiert werden, aufgrund der Kreuzung oder gemeinsamen Herkunft (z.B. Sluys and Hazevoet 1999 [1]). Für Vielzeller (Metazoen) und die meisten Einzeller (Protisten) reicht der biologische Artenbegriff im allgemeinen aus, gemäss dem eine Art alle Individuen umfasst, die sich frei in der Natur kreuzen können und fruchtbare Nachkommen erzeugen, obwohl es auch Zwischenformen in der Natur gibt (“Rassenkreise”) und verschiedene Arten in der Gefangenschaft zur Paarung “gezwungen” werden können. Für Mikroorganismen jedoch können andere Artenbegriffe angebracht sein. Selbst wenn Kreuzung nicht direkt beobachtet werden kann, kann sie wahrscheinlich gemacht werden durch morphologische und molekulare Ähnlichkeit, die grösser bei zur gleichen Art gehörenden Individuen ist als zwischen verschiedenen Arten. Eine klare Entscheidung ist nicht immer möglich, d.h. es wird immer zweifelhafte Fälle geben, was zu einer Über- oder Unterschätzung der Artenzahl führen kann.

Schätzungen der Artenzahl

Bestandsaufnahmen

Jegliche Schätzungen lokaler, regionaler oder globaler Diversität müssen auf Bestandsaufnahmen, d.h, Zählungen der Arten beruhen. Die kürzliche Entdeckung zahlreicher bisher nicht beschriebener Arten grosser Wirbeltiere (Fische) und Wirbelloser (z.B. Krebse, Mollusken und Tintenfische) bei Timor und in der Subantarktis zeigen, dass selbst grosse Tiere nicht vollkommen erfasst worden sind. Dennoch sind Bestandsaufnahmen grosser Pflanzen und Tierartenrelativgründlich, während kleinere Pflanzen und Tiere, Parasiten und Mikroorganismen wenig und in vielen Habitaten praktisch garnicht bekannt sind. Zum Beispiel ist die Meiofauna (mehrzellige nicht-planktonische Organismen, die durch ein Sieb mit 1mm Maschenweite fallen) entlang den Küsten nur um die Insel Sylt in der Nordsee gründlich untersucht worden (von einer grossen Gruppe von Wissenschaftlern der Universität Göttingen über viele Jahre). 652 Arten sind bisher beschrieben worden, doch sind schätzungsweise 200 Arten noch nicht erfasst, was allerdings auch Einzeller einschliesst (Armonies and Reise 2000 [2]). Da viele Arten eine sehr beschränkte geographische Verbreitung haben, muss der globale Artenreichtum der Meiofauna von Küsten enorm sein.Die Tiefsee (die etwa 65% der Erdoberfläche bedeckt) hat eine reiche, doch weitgehend unerforschte Fauna. Nematoden (Rundwürmer) sind unter den am reichsten und häufigsten Arten auf dem Boden der Tiefsee, doch waren bis 1994 nur 10 Untersuchungen durchgeführt worden (Lambshead et al. 1994 [3]), d.h. Nematodendiversität ist von weniger als einem Quadratmeter des Meeresbodens bekannt.Mehr als die Hälfte aller Tierarten sind Parasiten, doch sind sie wenig bekannt (für Einzelheiten und Literatur siehe Rohde 2002 [4], 2005 [5]).Hoberg (2005 [6]) schreibt, dass es mehr als 300 Arten von Meeresvögeln gibt, doch nur 700 Arten von Helminthen (parasitischen Würmern), d.h. Saugwürmer, Bandwürmer, Rundwürmer, Acanthocephala, sind von 165 der Vogelarten bekannt. In anderen Worten, die Helminthenfauna von etwa der Hälfte der Vogelarten ist völlig unbekannt, nicht zu erwähnen die noch weniger bekannten einzelligen Parasiten.Unter den Parasiten von Fischen (die besser als fast alle anderen aquatischen Tiergruppen untersucht worden sind), sind nur Parasiten bestimmter Taxa (abhängig von der im Lande gerade vorhandenen Expertise) einigermassen gründlich untersucht worden. Die Trematoden (Saugwürmer) sind unter den am besten bekannten Parasitengruppen, doch selbst hier bestehen grosse Wissenslücken. Zum Beispiel berichtet Cribb (2002 [7]), dass Trematoden nur von 62 der 159 Arten von Epinephelidae (einer der grössten Fischfamilien im Meer) untersucht worden sind, die meisten Arten nur an einer einzigen Lokalität, und dass keine tropische Art gründlich bekannt ist. – Umfangreiche Bestandsaufnahmen mehr oder weniger “aller” Parasitengruppen von Meeresfischen sind auf einige nördliche Meere beschränkt.

Probleme mit Diversitäts-Schätzungen

(1) GradientenWie können wir globalen Artenreichtum abschätzen? Dieser Umriss basiert zum Teil auf May (1990 [8]), der darauf hinweist, dass Schätzungen, die auf früher festgestellten Trends beruhen, ungenau sind, weil ältere Untersuchen grösstenteils in höheren Breiten durchgeführt worden sind, und weil die Tropen völlig andere Diversitäts-Muster besitzen. Doch wir müssen auch andere Gradienten im Artenreichtum berücksichtigen, so den Tiefengradienten in den Meeren, und longitudinale Gradienten. Ferner sind die Beziehungen zwischen dem Artenreichtum entlang einem Gradienten nicht unbedingt linear. Zum Beispiel fanden Boucher and Lambshead (1995 [9]) eine nicht-lineare Beziehung zwischen Tiefe und Artenreichtum für Rundwürmer im Meere: Das Bathyal und Abyssal waren die reichsten Zonen. – Longitudinale Gradienten sind wichtig in den Ozeanen. So besteht ein Primärzentrum mit dem grössten Artenreichtum im Meer in Südostasien, ein Sekundärzentrum in der Karibik. – Allgemeiner, wir sollten kleine Bestandaufnahmen nicht ungerechtfertigt verallgemeinern, wie im folgenden ausgeführt.(2) Ungerechtfertigte Verallgemeinerungen kleiner BestandsaufnahmenGrassle and Maciolek (1992 [10]) fanden 798 Arten von Makro-Wirbellosen entlang einem 176 km langem Profil auf dem Kontinentalhang im nordöstlichen Atlantik. Sie extrapolierten von diesen Zahlen und schlossen, dass die globale Diversität von Bodensedimenten in der Tiefsee von der Grössenordnung 10 Millionen Arten ist. Koslow et al. (1997 [11]) prüften diese Methode, indem sie globalen Artenreichtum von Tiefseefischen aus der Artenzahl entlang dem Kontinentalhang in Westaustralien extrapolierten, was eine Artenzahl von 60000 ergab. Jedoch sind bis heute nur 2650 Arten von Tiefseefischen bekannt, und andere, noch nicht beschriebene Arten abschätzende Methoden ergaben eine Gesamtzahl von nicht mehr als 3000-4000 Arten. Die Autoren schlossen, dass die Methode von Grassle and Maciolek nicht angewandt werden sollte. Grössere Irrtümer wurden eingeführt durch unser Unwissen der Habitatsspezifität und der geographischen Verbreitung. – Jedoch, ist ein Vergleich von Bestandsaufnahmen sehr vagiler Fische und Wirbelloser gerechtfertigt? Und wie zuverlässig ist die Zahl von 3000-4000 Fischarten?(3) Spezifitätund geographische VerbreitungDie Spezifität von Tieren (z.B. von Insekten für gewisse Baumarten, oder Parasiten für gewisse Fischarten) ist weitgehend unbekannt, und Schätzungen, die von Insektenzahlen auf einer bestimmten Pflanzenart ausgehen, oder von Parasitenarten einer bestimmmten Wirtsart, und diese mit der Gesamtzahl der Planzen- oder Wirtarten multiplizieren, um eine regionale oder globale Diversität zu errechnen, sind nicht gerechtfertigt. – Um das mehrfache Zählen von Arten in verschiedenen Gegenden zu vermeiden, ist die Kenntnis ihrer geographischen Verbreitung zur Berechnung globalen Artenreichtums wichtig, doch ist sie für die meisten Arten, zum Beispiel in der Tiefsee und Meiofauna, völlig unbekannt.(4) Verallgemeinerungen von ProzentsätzenHodkinson and Casson (1990 [12]) schätzten die Zahl der tropischen Insektenarten, indem sie den Anteil (den Prozentsatz) der Arten in einer gut untersuchten Gruppe bestimmten, die schon früher gefunden worden waren, und diesen Anteil zur Berechnung der Gesamtfauna benutzten. Zum Beispiel fanden sie, dass 37% der Arten in einem Sulawesi-Nayionalpark schon vor ihrer eigenen Bestandaufnahme bekannt waren, und berechneten daraus eine Gesamtzahl von 2.7 Millionen Insektenarten. Derartige Verallgemeinerungen sind jedoch mit ziemlicher Sicherheit falsch.(5) Grösse-Diversitäts BeziehungMay (1990 [8]) besprach die empirische Regel, dass es für jede zehnfache Reduzierung in Länge (1000fache Reduzierung des Körpergewichtes) 100 mal mehr Arten gibt. Er weist jedoch darauf hin, dass die Regel nicht für Körperlängen unter 1cm gilt, was jedoch eine Folge unzureichender Kenntnisse kleiner Landtiere sein kann.(6) SynonymeWir müssen auch den Anteil von Synonymen (mehrere Namen für die gleiche Art) berücksichtigen) (May and Nee 1995 [13]). Insekten sind in dieser Hinsicht am besten untersucht worden: der Anteil von Synonymen war im allgemeinen etwa 20%, übertraf jedoch 50% in einigen Gruppen. Anteile könne sogar noch grösser sein, weil Untersuchungen weitergehen und es unwahrscheinlich ist, dass alle Synonyme schon gefunden wurden. May und Nee folgern, dass die globale Zahl bekannter Arten auf etwa eine Million reduziert werden müsse.(7) ZwischenformenEs gibt echte Zwischenformen zwischen Arten und Unterarten, was gut für mehrere Gruppen von Landtieren (z.B. Vögel) untersucht worden ist. Beispiele sind “Rassenkreise” (geographische Arten), bei denen die meisten benachbarten Populationen sich kreuzen können, Populationen an den Enden der Artenverbreitung, die in sekundären Kontakt gekommen sind, dazu jedoch nicht in der Lage sind.(8) Kryptische ArtenMolekulare Untersuchungen können die Existenz morphologisch identischer oder sehr ähnlicher Schwesterarten zeigen, oder sie können zeigen, dass morphologisch ähnliche “Arten” in Wirklichkeit zur gleichen Art gehören. Zum Beispiel verglichen Etter et al. (1999 [14]) lokale Populationen von vier Molluskenarten in der Tiefsee, mehr oder weniger aus der gleichen Tiefe, wenige 10 bis 100 km voneinander entfernt, und nicht durch topographische Barrieren getrennt. Die genetische Divergenz zwischen den Populationen war so gross wie die zwischen anerkannten Arten entlang Küsten oder aus aquatischen Habitaten generell. Dies legt nahe (beweisst jedoch nicht, weil es vielleicht Zwischenformen in den Arealen zwischen den untersuchten Populationen gibt), dass zahlreiche Schwesterarten existieren und dass die Tiefseediversität viel grösser ist als durch morphologischer Merkmale nahegelegt.

Globale Diversitäts-Schätzungen

All diese Schwierigkeiten haben zu drastisch unterschiedlichen Schätzungen von Artenzahlen geführt. Zum Beispiel hat Lambshead (1993 [15]) für die Ozeane festgestellt, dass etwa 160000 Arten beschrieben worden sind, und dass die Gesamtzahl der Makrofauna 10 Millionen Arten erreichen könnte, während der Reichtum der Meiofauna eine Grössenordnung höher sein könnte. Im Gegensatz hierzu schätzte Briggs (1994 [16]) die terrestrische Fauna auf etwa 12 Millionen, plus und minus eine Million, aber die Meeeresfauna auf weniger als 200000, und dies trotz des weitaus grösseren Areals und des höheren evolutionären Alters der Meere.May (1990 [8]) glaubt, dass die Artenzahl auf Erden gegenwärtig ungewiss ist um einen Faktor von 10 oder mehr. Sogar die Zahl der beschriebenen Arten ist nicht klar, aber möglicherweise etwa 1.8 Millionen (Stork 1988 [17]). SchlussfolgerungWir schliessen, dass die meisten Arten von Mikroorganismen, sowie von Einzellern und Mehrzellern noch nicht beschrieben worden sind. Selbst annähernde Schätzungen globalen Artenreichtums sind daher voreilig. Dringend notwendig sind extensive und intensive Erfassungen aller Gruppen aus vielen Habitaten. Insbesondere sollten tropische Habitate, die Meio- und Tiefseefauna, sowie Parasiten und Mikroorganismen berücksichtigt werden. Ferner sind molekulare Techniken erforderlich, um das Vorhandensein kryptischer Arten nachzuweisen und zu überprüfen, ob morphologisch ähnliche “Arten” tatsächlich verschiedene Arten sind.

References

Sluys, R. and Hazevoet, C.J. (1999). Pluralism in species concepts: dividing nature at its diversity joints. Species diversity 4, 243-256.Armonies, W. and Reise, K. (2000). Faunal diversity across a sandy shore. Marine Ecology Progress Series 196, 49-57.Lambshead, P.J.D., Elge, B.M., Thistle, E., Eckman, J.E. and Barnett, P.R.O. (1994). A comparison of the biodiversity of deep-sea marine nematodes from three stations in the Rockall Trough, Northeast Atlantic, and one station in the San Diego Trough, Northeast Pacific. Biodiversity Research 2, 95-107.Rohde, K. (2002). Ecology and biogeography of marine parasites. Advances in Marine Biology, 43, 1-86.Rohde, K. ed. (2005). Marine Parasitology. CSIRO Publishing Melbourne and CABI, Oxon. Wallingford.Hoberg, E.P. (2005). Marine birds and their helminth parasites. In K. Rohde, ed. Marine Parasitology, pp. 414-420. CSIRO Melbourne and CABI Wallingford, Oxon.Cribb, T.H. (2002). The trematodes of groupers (Serranidae: Epinephelidae): Knowledge, nature and evolution. Parasitology, 124, S3-S42.May, R.M. (1990). How many species? Philosophical Transactions of the Royal Society of London 330, 293-304.Boucher, G. and Lambshead, P.J.D. (1995). Ecological biodiversity of marine nematodes in samples from temperate, tropical, and deep-sea regions. Conservation Biology 9, 1594-1604.Grassle, J.F. and Maciolek, N.J. (1992). Deep-sea species richness: regional and local diversity estimates from quantitative bottom samples. American Naturalist 139, 313-341.Koslow, J.A., Williams, A. and Paxton, J.R. (1997). How many demersal fish species in the deep sea – a test of a method to extrapolate from local to global diversity. Biodiversity & Conservation 11, 1523-1532.Hodkinson, I.D. and Casson, D. (1990). A lesser predilection for bugs: Hemiptera (Insecta) diversity in tropical rain forests. Biological Journal of the Linnaean Society 43, 101-109.May, R.M. and Nee, S. (1995). The species alias problem. Nature 378, 447-448.Etter, R.J., Rex, M.A., Chase. M.C. and Quattro, J.M. (1999). A genetic dimension to deep-sea diversity. Deep-Sea Research I 46, 1095-1099.Lambshead, P.J.D. (1993). Recent developments in marine benthic biodiversity research. Océanis 19, 5-24.Briggs, J.C. (1994). Species Diversity: Land and Sea Compared. Systematic Biology 43, 130-135.Stork, N.E.(1988). Insect diversity: facts, fiction and speculation. Biological Journal of the Linnean Society 35, 321-337.

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